Difference between revisions of "Blaasjeskrab"
| (22 intermediate revisions by 2 users not shown) | |||
| Line 1: | Line 1: | ||
| − | {{ | + | __NOTITLE__ |
| − | + | {{Kader4|Naam=Blaasjeskrab | |
| − | Foto: Filip Nuytens</div> | + | |Foto= <div style="padding:1.5em 0em 0em 0em"> |
| − | + | [[Image:blaasjeskrab_intro.jpg|caption|right|240px|]]<span style="color:#FFFFFF">Foto: Filip Nuytens</span></div> | |
| − | De blaasjeskrab ''Hemigrapsus sanguineus'' kwam oorspronkelijk enkel voor in de Noordwest-Pacifische regio, maar werd via schepen - in ballastwater of op de romp - naar Europa gebracht. De soort werd voor het eerst in Europa waargenomen in 1999 in Frankrijk en Nederland. In 2006 is hij ook in België waargenomen in Knokke-Heist en Nieuwpoort. De blaasjeskrab ''Hemigrapsus sanguineus'' en de verwante penseelkrab ''Hemigrapsus takanoi'' zijn heel talrijk aanwezig langs onze kust, zowel in het intergetijdengebied als dieper in zee. Er bestaat geen twijfel dat deze exoten onze plaatselijke systemen beïnvloeden, | + | |abstract= |
| − | + | De blaasjeskrab ''Hemigrapsus sanguineus'' kwam oorspronkelijk enkel voor in de Noordwest-Pacifische regio, maar werd via schepen - in ballastwater of op de romp - naar Europa gebracht. De soort werd voor het eerst in Europa waargenomen in 1999 in Frankrijk en Nederland. In 2006 is hij ook in België waargenomen in Knokke-Heist en Nieuwpoort. De blaasjeskrab ''Hemigrapsus sanguineus'' en de verwante penseelkrab ''Hemigrapsus takanoi'' zijn heel talrijk aanwezig langs onze kust, zowel in het intergetijdengebied als dieper in zee. Er bestaat geen twijfel dat deze exoten onze plaatselijke systemen beïnvloeden, hoewel er nog geen sluitende studies zijn. Het zijn beiden predatoren van allerlei ongewervelden en ze treden in competitie met de inheemse krabbenfauna.}} | |
| − | |||
| − | hoewel er nog geen sluitende studies zijn. Het zijn beiden predatoren van allerlei ongewervelden en ze treden in competitie met de inheemse krabbenfauna. | ||
| − | }} | ||
{{kader3}} | {{kader3}} | ||
<P> | <P> | ||
| Line 17: | Line 14: | ||
| − | [http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=158417 ''Hemigrapsus sanguineus'' de Haan, 1835] | + | [http://www.marinespecies.org/berms/aphia.php?p=taxdetails&id=158417 ''Hemigrapsus sanguineus'' de Haan, 1835] |
<P> | <P> | ||
| Line 42: | Line 39: | ||
===<span style="color:#00787A">Verspreiding in onze buurlanden</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Verspreiding in onze buurlanden</span>=== | ||
| − | De blaasjeskrab werd op Europees grondgebied ongeveer gelijktijdig in Frankrijk en Nederland gevonden. De eerste waarneming gebeurde op 21 augustus 1999 in de Nederlandse Oosterschelde. Acht dagen later werden in het Franse Le Havre voor het eerst blaasjeskrabben gesignaleerd. In Nederland werden dat jaar slechts 2 mannetjes gevonden gevolgd door 3 jaren zonder waarnemingen. In Le Havre daarentegen was de populatie al zo groot, dat men vermoedt dat de blaasjeskrab | + | De blaasjeskrab werd op Europees grondgebied ongeveer gelijktijdig in Frankrijk en Nederland gevonden. De eerste waarneming gebeurde op 21 augustus 1999 in de Nederlandse Oosterschelde. Acht dagen later werden in het Franse Le Havre voor het eerst blaasjeskrabben gesignaleerd. In Nederland werden dat jaar slechts 2 mannetjes gevonden gevolgd door 3 jaren zonder waarnemingen. In Le Havre daarentegen was de populatie al zo groot, dat men vermoedt dat de blaasjeskrab al minstens sinds 1998 aanwezig is <ref name = 7a>Breton, G.; Faasse, M.; Noël, P.; Vincent, T. (2002). A new alien crab in Europe: ''Hemigrapsus sanguineus'' (Decapoda: Brachyura: Grapsidae). J. Crust. Biol. 22(1): 184-189. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=25289 details]</ref>. Tegen 2008 had de blaasjeskrab zich over grootste deel van de Franse zijde van het Engelse Kanaal verspreid <ref name = Dauvinetal2009>Dauvin, J.-C.; Tous Rius, A.; Ruellet, T. (2009). Recent expansion of two invasive crabs species ''Hemigrapsus sanguineus'' (de Haan, 1835) and ''H. takanoi'' Asakura and Watanabe 2005 along the Opal Coast, France Aquat. Invasions 4(3): 451-465. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=206505 details]</ref>. |
In Nederland duurde het tot april 2003 vooraleer er nieuwe exemplaren gesignaleerd werden, op de pier van de Hoek van Holland (aan de monding van de Maas, nabij Den Haag) <ref name = 8a>Campbell, S.; Nijland, R. (2004). De Blaasjeskrab, ''Hemigrapsus sanguineus'' (De Haan, 1835), voor het eerst op het Nederlandse strand. Het Zeepaard 64(2): 40-44. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=59570 details]</ref>. Sinds 2004 wordt deze exoot regelmatig waargenomen in de Delta regio, voornamelijk in de Ooster- en Westerschelde <ref name = 4a> </ref><ref name = 8a> </ref><ref name = 5a>Nijland, R.; Faasse, M. (2005). Meer vindplaatsen van blaasjeskrab ''Hemigrapsus sanguineus'' (De Haan, 1835) in Nederland. Het Zeepaard 65(5): 151-152. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=76919 details]</ref>. | In Nederland duurde het tot april 2003 vooraleer er nieuwe exemplaren gesignaleerd werden, op de pier van de Hoek van Holland (aan de monding van de Maas, nabij Den Haag) <ref name = 8a>Campbell, S.; Nijland, R. (2004). De Blaasjeskrab, ''Hemigrapsus sanguineus'' (De Haan, 1835), voor het eerst op het Nederlandse strand. Het Zeepaard 64(2): 40-44. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=59570 details]</ref>. Sinds 2004 wordt deze exoot regelmatig waargenomen in de Delta regio, voornamelijk in de Ooster- en Westerschelde <ref name = 4a> </ref><ref name = 8a> </ref><ref name = 5a>Nijland, R.; Faasse, M. (2005). Meer vindplaatsen van blaasjeskrab ''Hemigrapsus sanguineus'' (De Haan, 1835) in Nederland. Het Zeepaard 65(5): 151-152. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=76919 details]</ref>. | ||
| − | De blaasjeskrab is sinds augustus 2001 ook geïntroduceerd in de Middellandse zee, meer specifiek aan de Adriatische kust <ref name = 9a>Schubart, C.D. (2003). The east Asian shore crab ''Hemigrapsus sanguineus'' (Brachyura: Varunidae) in the Mediterranean Sea: an independent human-mediated introduction. Sci. Mar. (Barc.) 67(2): 195-200. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=38548 details]</ref> | + | De blaasjeskrab is sinds augustus 2001 ook geïntroduceerd in de Middellandse zee, meer specifiek aan de Adriatische kust <ref name = 9a>Schubart, C.D. (2003). The east Asian shore crab ''Hemigrapsus sanguineus'' (Brachyura: Varunidae) in the Mediterranean Sea: an independent human-mediated introduction. Sci. Mar. (Barc.) 67(2): 195-200. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=38548 details]</ref>. Gzien dit tot op heden de enige waarneming is, lijkt de soort zich er niet permanent gevestigd te hebben <ref name = Dauvinetal2009> </ref>. Ondertussen breidde de blaasjeskrab zijn areaal in 2007 ook verder noordwaarts uit, tot in het zuidwesten van de Duitse Waddenzee <ref name = 10a>Obert, B.; Herlyn, M.; Grotjahn, M. (2007). First records of two crabs from the North West Pacific ''Hemigrapsus sanguineus'' and H. takanoi at the coast of Lower Saxony, Germany. Waddensea Newsletter 33:21-22. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=206451 details]</ref>. |
| − | De soort komt nu in Europa versnipperd voor in de regio tussen de Franse zijde van het Engelse | + | De soort komt nu in Europa versnipperd voor in de regio tussen de Franse zijde van het Engelse Kanaal en het Duitse Nedersaxen <ref name = Dauvinetal2009> </ref>. |
<P> | <P> | ||
| Line 55: | Line 52: | ||
===<span style="color:#00787A">Wijze van introductie</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Wijze van introductie</span>=== | ||
| − | Men is er nog niet aan uit hoe deze soort aan de Europese kusten is terechtgekomen. Zoals bij vele soorten het geval is, kan ook deze soort onze kusten op verscheidene wijzen zijn binnengevallen. Ook kan men niet uitsluiten dat de soort onafhankelijke introducties gekend heeft, mogelijk op verschillende manieren. Zo kan het zijn dat er larven van de blaasjeskrab in het ballastwater van vrachtschepen getransporteerd werden. Ook is het mogelijk dat juveniele blaasjeskrabben die zich in de aangroeilaag op de romp van transportschepen verstopt hebben | + | <div style="float:left;width:200pt;padding:0.4em 1em 0.4em 0em">[[Image:Hemigrapsus-sanguineus.jpg|caption|left|265px|]] |
| + | <div style="text-align: left;font-size:80%">Foto: Filip Nuyttens</div></div> | ||
| + | Men is er nog niet aan uit hoe deze soort aan de Europese kusten is terechtgekomen. Zoals bij vele soorten het geval is, kan ook deze soort onze kusten op verscheidene wijzen zijn binnengevallen. Ook kan men niet uitsluiten dat de soort onafhankelijke introducties gekend heeft, mogelijk op verschillende manieren. Zo kan het zijn dat er larven van de blaasjeskrab in het ballastwater van vrachtschepen getransporteerd werden. Ook is het mogelijk dat juveniele blaasjeskrabben - die zich in de aangroeilaag op de romp van transportschepen verstopt hebben - aan de basis stonden van enkele van de Europese populaties. Men vermoedt ook dat larven of juveniele krabben zich tussen de schelpen kunnen schuilhouden tijdens het transport van oesterbroed uit Japan. Transportschepen verklaren de eerste waarnemingen nabij grote internationale havens, terwijl oesterimport de introducties nabij oesterkwekerijen kan verklaren <ref name = 7a> </ref><ref name = 9a> </ref>. | ||
Een natuurlijke introductie via de Atlantische Oceaan vanuit de Verenigde Staten is onmogelijk. Onder optimale omstandigheden hebben de vrijlevende larven ongeveer dertig dagen nodig om zich tot krab te ontwikkelen, en deze ontwikkelingsperiode is gewoon te kort om de Atlantische oversteek te maken via zeestromingen <ref name = 9a> </ref>. | Een natuurlijke introductie via de Atlantische Oceaan vanuit de Verenigde Staten is onmogelijk. Onder optimale omstandigheden hebben de vrijlevende larven ongeveer dertig dagen nodig om zich tot krab te ontwikkelen, en deze ontwikkelingsperiode is gewoon te kort om de Atlantische oversteek te maken via zeestromingen <ref name = 9a> </ref>. | ||
| − | Binnen Europa kan de soort zich vanuit reeds gevestigde populaties (bijvoorbeeld in Frankrijk) wel op natuurlijke wijze gaan uitbreiden naar omliggende gebieden, | + | Binnen Europa kan de soort zich vanuit reeds gevestigde populaties (bijvoorbeeld in Frankrijk) wel op natuurlijke wijze gaan uitbreiden naar omliggende gebieden, en dit zowel in noord- als zuidwaartse richting. Dit is misschien het geval voor de Belgische situatie, waar zowel introductie vanuit Frankrijk als vanuit de Ooster- of Westerschelde mogelijk is <ref name = 2a> </ref><ref name = 7a> </ref>. |
<P> | <P> | ||
| Line 68: | Line 67: | ||
Blaasjeskrabben vind je vooral op beschutte plaatsen tussen rotsen, op strandhoofden en pieren, waar ze bescherming zoeken tegen golfwerking en natuurlijke vijanden. De talrijk aanwezige strandhoofden en pieren aan de Belgische kust vergemakkelijken bovendien de lokale verspreiding <ref name = 2a> </ref><ref name = 11a>Lohrer, A.M.; Fukui, Y.; Wada, K.; Whitlatch, R.B. (2000). Structural complexity and vertical zonation of intertidal crabs, with focus on habitat requirements of the invasive Asian shore crab, ''Hemigrapsus sanguineus'' (de Haan). J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 244: 203-217. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=39836 details]</ref>. | Blaasjeskrabben vind je vooral op beschutte plaatsen tussen rotsen, op strandhoofden en pieren, waar ze bescherming zoeken tegen golfwerking en natuurlijke vijanden. De talrijk aanwezige strandhoofden en pieren aan de Belgische kust vergemakkelijken bovendien de lokale verspreiding <ref name = 2a> </ref><ref name = 11a>Lohrer, A.M.; Fukui, Y.; Wada, K.; Whitlatch, R.B. (2000). Structural complexity and vertical zonation of intertidal crabs, with focus on habitat requirements of the invasive Asian shore crab, ''Hemigrapsus sanguineus'' (de Haan). J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 244: 203-217. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=39836 details]</ref>. | ||
| − | De blaasjeskrab leeft in de zone tussen de laag- en hoogwaterlijn, ook wel het intertidaal genoemd. Af en toe worden exemplaren teruggevonden in open water, maar dan steeds dichtbij de kust. De soort neemt echter ook de zone in boven de hoogwaterlijn (de ‘spatzone’ of het ‘hoog littoraal’) <ref name = 1a> </ref><ref name = 12a>McDermott, J.J. (2000). Natural history and biology of the Asian Shore Crab ''Hemigrapsus sanguineus'' in the Western Atlantic: a review, with new information, in: Pederson, J. (Ed.) (2000). Marine bioinvasions: Proceedings of a conference January 24-27, 1999. MIT Sea Grant College Program, 00(2): pp. 193-199. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=66936 details]</ref>. Deze spatzone komt enkel bij springtij en stormen onder water te staan. Het is een gebied vol gevaren, althans vanuit het standpunt van een mariene krab: predatoren liggen er op de loer en | + | De blaasjeskrab leeft in de zone tussen de laag- en hoogwaterlijn, ook wel het intertidaal genoemd. Af en toe worden exemplaren teruggevonden in open water, maar dan steeds dichtbij de kust. De soort neemt echter ook de zone in boven de hoogwaterlijn (de ‘spatzone’ of het ‘hoog littoraal’) <ref name = 1a> </ref><ref name = 12a>McDermott, J.J. (2000). Natural history and biology of the Asian Shore Crab ''Hemigrapsus sanguineus'' in the Western Atlantic: a review, with new information, in: Pederson, J. (Ed.) (2000). Marine bioinvasions: Proceedings of a conference January 24-27, 1999. MIT Sea Grant College Program, 00(2): pp. 193-199. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=66936 details]</ref>. Deze spatzone komt enkel bij springtij en stormen onder water te staan. Het is een gebied vol gevaren, althans vanuit het standpunt van een mariene krab: predatoren liggen er op de loer en er zijn grote schommelingen in temperatuur, zoutgehalte en vochtigheid. Er is echter geen enkele lokale krabbensoort die in deze zone vertoeft en de blaasjeskrab kent er dan ook geen competitie <ref name = 7a> </ref><ref name = 12a> </ref>. |
De blaasjeskrab stelt weinig eisen aan zijn leefomgeving en kan zich gemakkelijk aanpassen. De soort verdraagt zowel lage als hoge temperaturen en zoutgehaltes. De krab voedt zich voornamelijk met plantaardig materiaal, maar verorbert ook zeepokken, vlokreeftjes, pissebedden, borstelwormen en mosselen <ref name = 1a> </ref><ref name = 12a> </ref>. | De blaasjeskrab stelt weinig eisen aan zijn leefomgeving en kan zich gemakkelijk aanpassen. De soort verdraagt zowel lage als hoge temperaturen en zoutgehaltes. De krab voedt zich voornamelijk met plantaardig materiaal, maar verorbert ook zeepokken, vlokreeftjes, pissebedden, borstelwormen en mosselen <ref name = 1a> </ref><ref name = 12a> </ref>. | ||
| Line 76: | Line 75: | ||
<P> | <P> | ||
| + | ===<span style="color:#00787A">Factoren die de verspreiding beïnvloeden</span>=== | ||
| + | <div style="float:right;width:190pt;padding:0.4em 1em 0.4em 0.5em">[[Image:Hemigrapsus-sanguineus2.jpg|caption|right|250px|]] | ||
| + | <div style="text-align: right;font-size:80%">Foto: Filip Nuyttens</div></div> | ||
| − | |||
Vanuit gevestigde Europese populaties kunnen verderop gelegen gebieden gekoloniseerd worden via de natuurlijke verspreiding van de larven en door de scheepvaart tussen Europese havens <ref name = 2a> </ref><ref name = 7a> </ref>. | Vanuit gevestigde Europese populaties kunnen verderop gelegen gebieden gekoloniseerd worden via de natuurlijke verspreiding van de larven en door de scheepvaart tussen Europese havens <ref name = 2a> </ref><ref name = 7a> </ref>. | ||
| − | De blaasjeskrab produceert tot 40 000 eitjes per keer en kan tot drie broedsels per broedseizoen maken, wat de verspreiding van de soort vergemakkelijkt. De heersende temperatuur speelt hierbij wel een grote rol: in koud water is het voortplantingsseizoen namelijk korter, zijn er minder opeenvolgende broedsels en ontwikkelt de blaasjeskrab zich ook trager. Ook het zoutgehalte | + | De blaasjeskrab produceert tot 40 000 eitjes per keer en kan tot drie broedsels per broedseizoen maken, wat de verspreiding van de soort vergemakkelijkt. De heersende temperatuur speelt hierbij wel een grote rol: in koud water is het voortplantingsseizoen namelijk korter, zijn er minder opeenvolgende broedsels en ontwikkelt de blaasjeskrab zich ook trager. Ook het zoutgehalte blijkt belangrijk in de ontwikkeling van de blaasjeskrab. Bij een zoutgehalte van minder dan 25 PSU kan de metamorfose van het laatste larvenstadium tot volwassen krab niet doorgaan <ref name = 12a> </ref>, hoewel volwassen krabben zoutgehaltes tot beneden de 10 PSU zonder veel problemen kunnen verdragen <ref name = 7a> </ref>. Ter vergelijking: het zeewater in onze Noordzee heeft een gemiddeld zoutgehalte van 35 PSU. |
<P> | <P> | ||
| Line 87: | Line 88: | ||
===<span style="color:#00787A">Effecten of potentiële effecten en maatregelen</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Effecten of potentiële effecten en maatregelen</span>=== | ||
| − | De voedsel- en omgevingsvereisten van de blaasjeskrab overlappen behoorlijk met die van jonge strandkrabben ''Carcinus maenas''. Blaasjeskrabben schrikken er zelfs niet voor terug om jonge strandkrabben aan te vallen, te verslaan en op te peuzelen. De blaasjeskrab kent in Europa en Noord-Amerika geen parasieten <ref name = 13a>Global Invasive Species Database, | + | De voedsel- en omgevingsvereisten van de blaasjeskrab overlappen behoorlijk met die van jonge strandkrabben ''Carcinus maenas''. Blaasjeskrabben schrikken er zelfs niet voor terug om jonge strandkrabben aan te vallen, te verslaan en op te peuzelen. De blaasjeskrab kent in Europa en Noord-Amerika geen parasieten <ref name = 13a>Global Invasive Species Database, 2006. ''Hemigrapsus sanguineus''. Available from: http://www.issg.org/database/species/ecology.asp?si=756&fr=1&sts=sss&lang=EN [Accessed 15th July 2008].</ref>. Dit in tegenstelling tot de strandkrab die wel geteisterd wordt door een parasiet gekend als het krabbenzakje ''Sacculina carcini'' <ref name = 1a> </ref><ref name = 2a> </ref>. Krabben die met deze parasiet besmet zijn kunnen niet meer vervellen en zich niet meer voortplanten. |
| − | De blaasjeskrab kan tevens in competitie treden met de - eveneens niet-inheemse - [[penseelkrab]] ''Hemigrapsus takanoi''. Deze laatste is echter kleiner en heeft meer beschutting nodig, waardoor hij in sommige gebieden wel eens het onderspit zou kunnen delven <ref name = 1a> </ref><ref name = 4a> </ref>. De penseelkrab zal echter niet helemaal verdwijnen, aangezien hij in de meer beschutte, | + | De blaasjeskrab kan tevens in competitie treden met de - eveneens niet-inheemse - [[penseelkrab]] ''Hemigrapsus takanoi''. Deze laatste is echter kleiner en heeft meer beschutting nodig, waardoor hij in sommige gebieden wel eens het onderspit zou kunnen delven <ref name = 1a> </ref><ref name = 4a> </ref>. De penseelkrab zal echter niet helemaal verdwijnen, aangezien hij in de meer beschutte, slibrijkere regio’s beter gedijt dan de blaasjeskrab <ref name = MarcoFaasse2011>Persoonlijke mededeling door [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=person&persid=16653 Marco Faasse] 2011.</ref>. |
| − | In de Verenigde Staten blijkt de blaasjeskrab een lege niche te bewonen. Op de locaties waar hij het meest voorkomt, blijkt hij geen negatieve impact te hebben op de inheemse krabbenpopulaties. Integendeel | + | In de Verenigde Staten blijkt de blaasjeskrab een lege niche te bewonen. Op de locaties waar hij het meest voorkomt, blijkt hij geen negatieve impact te hebben op de inheemse krabbenpopulaties. Integendeel: grote aantallen blaaskrabben gaan er hand in hand met een hoge soortenrijkdom <ref name = Altierietal2010>Altieri, A.H.; van Wesenbeeck, B.K.; Bertness, M.D.; Silliman, B.R. (2010). Facilitation cascade drives positive relationship between native biodiversity and invasion success Ecology 91(5): 1269-1275. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=206504 details]</ref>. |
Verder wordt er geopperd dat de blaasjeskrab mogelijk een effect heeft op commerciële soorten zoals mosselen, oesters, strandgapers en op de groei van wieren door een overvloedige consumptie van deze soorten <ref name = 13a>Global Invasive Species Database, 2005. ''Hemigrapsus sanguineus''. Available from: http://www.issg.org/database/species/ecology.asp?si=756&fr=1&sts=sss&lang=EN [Accessed 15th July 2008].</ref><ref name = 14a>Tyrrell, M.C.; Harris, L.G. (2000). Potential impact of the introduced Asian Shore Crab, ''Hemigrapsus sanguineus'', in northern New England: diet, feeding preferences, and overlap with the Green crab, ''Carcinus maenas'', in: Pederson, J. (Ed.) (2000). Marine bioinvasions: Proceedings of a conference January 24-27, 1999. MIT Sea Grant College Program, 00(2): pp. 208-220. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=66942 details]</ref>. | Verder wordt er geopperd dat de blaasjeskrab mogelijk een effect heeft op commerciële soorten zoals mosselen, oesters, strandgapers en op de groei van wieren door een overvloedige consumptie van deze soorten <ref name = 13a>Global Invasive Species Database, 2005. ''Hemigrapsus sanguineus''. Available from: http://www.issg.org/database/species/ecology.asp?si=756&fr=1&sts=sss&lang=EN [Accessed 15th July 2008].</ref><ref name = 14a>Tyrrell, M.C.; Harris, L.G. (2000). Potential impact of the introduced Asian Shore Crab, ''Hemigrapsus sanguineus'', in northern New England: diet, feeding preferences, and overlap with the Green crab, ''Carcinus maenas'', in: Pederson, J. (Ed.) (2000). Marine bioinvasions: Proceedings of a conference January 24-27, 1999. MIT Sea Grant College Program, 00(2): pp. 208-220. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=66942 details]</ref>. | ||
| Line 102: | Line 103: | ||
===<span style="color:#00787A">Specifieke kenmerken</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Specifieke kenmerken</span>=== | ||
De blaasjeskrab heeft een bijna vierkant rugschild met een rood- tot donkerbruine kleur en lichtere groenachtige vlekken. De zijranden van het rugschild hebben drie tanden. Op de scharen zijn paars-rode vlekken aanwezig, terwijl op de andere poten afwisselend licht/donkere banden waar te nemen zijn. De mannetjes hebben tussen de vingers van hun scharen een blaasje, waar ze hun naam aan te danken hebben. Bij het vrouwtje zijn deze blaasjes echter niet aanwezig! | De blaasjeskrab heeft een bijna vierkant rugschild met een rood- tot donkerbruine kleur en lichtere groenachtige vlekken. De zijranden van het rugschild hebben drie tanden. Op de scharen zijn paars-rode vlekken aanwezig, terwijl op de andere poten afwisselend licht/donkere banden waar te nemen zijn. De mannetjes hebben tussen de vingers van hun scharen een blaasje, waar ze hun naam aan te danken hebben. Bij het vrouwtje zijn deze blaasjes echter niet aanwezig! | ||
| + | |||
| + | <div style="float:right;width:200pt;padding:0.4em 1em 0.4em 0.5em">[[Image:Hemigrapsus-sanguineus3.jpg|caption|right|265px|]] | ||
| + | <div style="text-align: right;font-size:80%"><u>Boven</u>: linkerschaarpoot van een blaasjeskrab <br> <u>Onder</u>: linkerschaarpoot van een penseelkrab <br> Tekening: d'Udekem d'Acoz, C. <br>& Faasse (2002) <ref name = 1a/></div></div> | ||
De mannetjes worden gemiddeld 4,3 centimeter breed, terwijl de vrouwtjes gemiddeld net geen 4 centimeter worden. Het rugschild wordt maximaal 5 centimeter breed <ref name = 2a> </ref>. | De mannetjes worden gemiddeld 4,3 centimeter breed, terwijl de vrouwtjes gemiddeld net geen 4 centimeter worden. Het rugschild wordt maximaal 5 centimeter breed <ref name = 2a> </ref>. | ||
| Line 114: | Line 118: | ||
====<span style="color:#00787A">''Aanvalleeeuuuuh!''</span>==== | ====<span style="color:#00787A">''Aanvalleeeuuuuh!''</span>==== | ||
Strandkrabben die net een prooi bemachtigd hebben, worden vaak aangevallen door blaasjeskrabben. Zij gaan de strandkrabben niet te lijf met hun scharen, zoals je misschien wel zou verwachten, maar ze verdrijven de strandkrabben echter door stoten uit te delen met hun looppoten <ref name = 15a>Jensen, G.C.; McDonald, P.S.; Armstrong, D.A. (2002). East meets west: competitive interactions between green crab ''Carcinus maenas'', and native and introduced shore crab ''Hemigrapsus'' spp.. Mar. Ecol. Progr. Ser. 225: 251-262. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=36393 details]</ref>. | Strandkrabben die net een prooi bemachtigd hebben, worden vaak aangevallen door blaasjeskrabben. Zij gaan de strandkrabben niet te lijf met hun scharen, zoals je misschien wel zou verwachten, maar ze verdrijven de strandkrabben echter door stoten uit te delen met hun looppoten <ref name = 15a>Jensen, G.C.; McDonald, P.S.; Armstrong, D.A. (2002). East meets west: competitive interactions between green crab ''Carcinus maenas'', and native and introduced shore crab ''Hemigrapsus'' spp.. Mar. Ecol. Progr. Ser. 225: 251-262. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=36393 details]</ref>. | ||
| + | <P> | ||
| + | <Br> | ||
| + | <P> | ||
| + | ===<span style="color:#00787A">Hoe verwijzen naar deze pagina?</span>=== | ||
| + | {{Kader5| | ||
| + | SoortnaamNL=Blaasjeskrab | | ||
| + | SoortnaamLt=Hemigrapsus sanguineus| | ||
| + | Naamlector=Marco Faasse| | ||
| + | refid=210407| | ||
| + | }} | ||
| + | |||
| + | |||
| − | < | + | <P> |
| + | <BR> | ||
<P> | <P> | ||
Latest revision as of 11:15, 26 January 2012
Warning: Deze pagina wordt niet langer bijgewerkt. Meer recente info is te vinden op http://www.vliz.be/niet-inheemse-soorten
|
Blaasjeskrab
De blaasjeskrab Hemigrapsus sanguineus kwam oorspronkelijk enkel voor in de Noordwest-Pacifische regio, maar werd via schepen - in ballastwater of op de romp - naar Europa gebracht. De soort werd voor het eerst in Europa waargenomen in 1999 in Frankrijk en Nederland. In 2006 is hij ook in België waargenomen in Knokke-Heist en Nieuwpoort. De blaasjeskrab Hemigrapsus sanguineus en de verwante penseelkrab Hemigrapsus takanoi zijn heel talrijk aanwezig langs onze kust, zowel in het intergetijdengebied als dieper in zee. Er bestaat geen twijfel dat deze exoten onze plaatselijke systemen beïnvloeden, hoewel er nog geen sluitende studies zijn. Het zijn beiden predatoren van allerlei ongewervelden en ze treden in competitie met de inheemse krabbenfauna.
 |
Wetenschappelijke naam
Hemigrapsus sanguineus de Haan, 1835
Oorspronkelijke verspreiding
De blaasjeskrab Hemigrapsus sanguineus leefde oorspronkelijk enkel langs de Oost-Aziatische kusten, van het Russische eiland Sachalin tot Taiwan [1].
Eerste waarneming in België
De eerste waarneming van de blaasjeskrab in het studiegebied vond plaats nabij Hoedekenskerke in het Nederlandse deel van de Westerschelde, op 13 augustus 2004. Hier werden op het ponton van de veerboot - tussen mosselen - 3 blaasjeskrabben aangetroffen [2]. In België werd op 20 juli 2006 – op een golfbreker in Knokke-Heist - voor het eerst een blaasjeskrab gevangen door spelende kinderen: gewapend met geopende mosselen aan een touwtje, oogstten de kinderen 150 strandkrabben Carcinus maenas en 1 vrouwelijke blaasjeskrab [3].
Verspreiding in België
Na de eerste waarneming in 2006 voorspelde men dat de blaasjeskrab in de erop volgende jaren algemeen zou worden aan Belgische kust [3]. Dit werd bekrachtigd toen de soort een maand later op verschillende plaatsen in Nieuwpoort werd verzameld, zowel onder de rotsblokken van een strandhoofd, als op het westelijke staketsel [4]. Anno 2008 bleek de blaasjeskrab inderdaad talrijk aanwezig over de hele kustlijn: de soort komt vooral voor in en rond havens - zoals in Nieuwpoort en Oostende - maar werd ook al waargenomen in de Oostendse Spuikom. Ook op de strandhoofden van Koksijde en Raversijde werd de soort al gezien, en zelfs langs de oevers van de Schelde is het geen onbekende [5]!
Verspreiding in onze buurlanden
De blaasjeskrab werd op Europees grondgebied ongeveer gelijktijdig in Frankrijk en Nederland gevonden. De eerste waarneming gebeurde op 21 augustus 1999 in de Nederlandse Oosterschelde. Acht dagen later werden in het Franse Le Havre voor het eerst blaasjeskrabben gesignaleerd. In Nederland werden dat jaar slechts 2 mannetjes gevonden gevolgd door 3 jaren zonder waarnemingen. In Le Havre daarentegen was de populatie al zo groot, dat men vermoedt dat de blaasjeskrab al minstens sinds 1998 aanwezig is [6]. Tegen 2008 had de blaasjeskrab zich over grootste deel van de Franse zijde van het Engelse Kanaal verspreid [7].
In Nederland duurde het tot april 2003 vooraleer er nieuwe exemplaren gesignaleerd werden, op de pier van de Hoek van Holland (aan de monding van de Maas, nabij Den Haag) [8]. Sinds 2004 wordt deze exoot regelmatig waargenomen in de Delta regio, voornamelijk in de Ooster- en Westerschelde [2][8][9].
De blaasjeskrab is sinds augustus 2001 ook geïntroduceerd in de Middellandse zee, meer specifiek aan de Adriatische kust [10]. Gzien dit tot op heden de enige waarneming is, lijkt de soort zich er niet permanent gevestigd te hebben [7]. Ondertussen breidde de blaasjeskrab zijn areaal in 2007 ook verder noordwaarts uit, tot in het zuidwesten van de Duitse Waddenzee [11].
De soort komt nu in Europa versnipperd voor in de regio tussen de Franse zijde van het Engelse Kanaal en het Duitse Nedersaxen [7].
Wijze van introductie
Men is er nog niet aan uit hoe deze soort aan de Europese kusten is terechtgekomen. Zoals bij vele soorten het geval is, kan ook deze soort onze kusten op verscheidene wijzen zijn binnengevallen. Ook kan men niet uitsluiten dat de soort onafhankelijke introducties gekend heeft, mogelijk op verschillende manieren. Zo kan het zijn dat er larven van de blaasjeskrab in het ballastwater van vrachtschepen getransporteerd werden. Ook is het mogelijk dat juveniele blaasjeskrabben - die zich in de aangroeilaag op de romp van transportschepen verstopt hebben - aan de basis stonden van enkele van de Europese populaties. Men vermoedt ook dat larven of juveniele krabben zich tussen de schelpen kunnen schuilhouden tijdens het transport van oesterbroed uit Japan. Transportschepen verklaren de eerste waarnemingen nabij grote internationale havens, terwijl oesterimport de introducties nabij oesterkwekerijen kan verklaren [6][10].
Een natuurlijke introductie via de Atlantische Oceaan vanuit de Verenigde Staten is onmogelijk. Onder optimale omstandigheden hebben de vrijlevende larven ongeveer dertig dagen nodig om zich tot krab te ontwikkelen, en deze ontwikkelingsperiode is gewoon te kort om de Atlantische oversteek te maken via zeestromingen [10].
Binnen Europa kan de soort zich vanuit reeds gevestigde populaties (bijvoorbeeld in Frankrijk) wel op natuurlijke wijze gaan uitbreiden naar omliggende gebieden, en dit zowel in noord- als zuidwaartse richting. Dit is misschien het geval voor de Belgische situatie, waar zowel introductie vanuit Frankrijk als vanuit de Ooster- of Westerschelde mogelijk is [3][6].
Redenen waarom deze soort zo succesrijk is in onze contreien
Blaasjeskrabben vind je vooral op beschutte plaatsen tussen rotsen, op strandhoofden en pieren, waar ze bescherming zoeken tegen golfwerking en natuurlijke vijanden. De talrijk aanwezige strandhoofden en pieren aan de Belgische kust vergemakkelijken bovendien de lokale verspreiding [3][12].
De blaasjeskrab leeft in de zone tussen de laag- en hoogwaterlijn, ook wel het intertidaal genoemd. Af en toe worden exemplaren teruggevonden in open water, maar dan steeds dichtbij de kust. De soort neemt echter ook de zone in boven de hoogwaterlijn (de ‘spatzone’ of het ‘hoog littoraal’) [1][13]. Deze spatzone komt enkel bij springtij en stormen onder water te staan. Het is een gebied vol gevaren, althans vanuit het standpunt van een mariene krab: predatoren liggen er op de loer en er zijn grote schommelingen in temperatuur, zoutgehalte en vochtigheid. Er is echter geen enkele lokale krabbensoort die in deze zone vertoeft en de blaasjeskrab kent er dan ook geen competitie [6][13].
De blaasjeskrab stelt weinig eisen aan zijn leefomgeving en kan zich gemakkelijk aanpassen. De soort verdraagt zowel lage als hoge temperaturen en zoutgehaltes. De krab voedt zich voornamelijk met plantaardig materiaal, maar verorbert ook zeepokken, vlokreeftjes, pissebedden, borstelwormen en mosselen [1][13].
Factoren die de verspreiding beïnvloeden
Vanuit gevestigde Europese populaties kunnen verderop gelegen gebieden gekoloniseerd worden via de natuurlijke verspreiding van de larven en door de scheepvaart tussen Europese havens [3][6].
De blaasjeskrab produceert tot 40 000 eitjes per keer en kan tot drie broedsels per broedseizoen maken, wat de verspreiding van de soort vergemakkelijkt. De heersende temperatuur speelt hierbij wel een grote rol: in koud water is het voortplantingsseizoen namelijk korter, zijn er minder opeenvolgende broedsels en ontwikkelt de blaasjeskrab zich ook trager. Ook het zoutgehalte blijkt belangrijk in de ontwikkeling van de blaasjeskrab. Bij een zoutgehalte van minder dan 25 PSU kan de metamorfose van het laatste larvenstadium tot volwassen krab niet doorgaan [13], hoewel volwassen krabben zoutgehaltes tot beneden de 10 PSU zonder veel problemen kunnen verdragen [6]. Ter vergelijking: het zeewater in onze Noordzee heeft een gemiddeld zoutgehalte van 35 PSU.
Effecten of potentiële effecten en maatregelen
De voedsel- en omgevingsvereisten van de blaasjeskrab overlappen behoorlijk met die van jonge strandkrabben Carcinus maenas. Blaasjeskrabben schrikken er zelfs niet voor terug om jonge strandkrabben aan te vallen, te verslaan en op te peuzelen. De blaasjeskrab kent in Europa en Noord-Amerika geen parasieten [14]. Dit in tegenstelling tot de strandkrab die wel geteisterd wordt door een parasiet gekend als het krabbenzakje Sacculina carcini [1][3]. Krabben die met deze parasiet besmet zijn kunnen niet meer vervellen en zich niet meer voortplanten.
De blaasjeskrab kan tevens in competitie treden met de - eveneens niet-inheemse - penseelkrab Hemigrapsus takanoi. Deze laatste is echter kleiner en heeft meer beschutting nodig, waardoor hij in sommige gebieden wel eens het onderspit zou kunnen delven [1][2]. De penseelkrab zal echter niet helemaal verdwijnen, aangezien hij in de meer beschutte, slibrijkere regio’s beter gedijt dan de blaasjeskrab [15].
In de Verenigde Staten blijkt de blaasjeskrab een lege niche te bewonen. Op de locaties waar hij het meest voorkomt, blijkt hij geen negatieve impact te hebben op de inheemse krabbenpopulaties. Integendeel: grote aantallen blaaskrabben gaan er hand in hand met een hoge soortenrijkdom [16].
Verder wordt er geopperd dat de blaasjeskrab mogelijk een effect heeft op commerciële soorten zoals mosselen, oesters, strandgapers en op de groei van wieren door een overvloedige consumptie van deze soorten [14][17].
Er zijn tot nu toe geen maatregelen bekend om de invasie van de blaasjeskrab in te perken – noch in Noord-Amerika, noch in Europa.
Specifieke kenmerken
De blaasjeskrab heeft een bijna vierkant rugschild met een rood- tot donkerbruine kleur en lichtere groenachtige vlekken. De zijranden van het rugschild hebben drie tanden. Op de scharen zijn paars-rode vlekken aanwezig, terwijl op de andere poten afwisselend licht/donkere banden waar te nemen zijn. De mannetjes hebben tussen de vingers van hun scharen een blaasje, waar ze hun naam aan te danken hebben. Bij het vrouwtje zijn deze blaasjes echter niet aanwezig!
Onder: linkerschaarpoot van een penseelkrab
Tekening: d'Udekem d'Acoz, C.
& Faasse (2002) [1]
De mannetjes worden gemiddeld 4,3 centimeter breed, terwijl de vrouwtjes gemiddeld net geen 4 centimeter worden. Het rugschild wordt maximaal 5 centimeter breed [3].
De blaasjeskrab lijkt sterk op de penseelkrab Hemigrapsus takanoi en kan er gemakkelijk met verward worden. De penseelkrab heeft echter een meer effen kleurenpatroon en is eerder bruingroen, hoewel jonge exemplaren toch witte vlekken kunnen vertonen. De soorten kunnen ook van elkaar onderscheiden worden door hun grootte. Met een gemiddelde rugschildbreedte van 3,5 centimeter voor de mannetjes van de penseelkrab is deze dus kleiner dan de blaasjeskrab. Verder heeft de penseelkrab geen rode vlekken op de bovenzijde van zijn scharen en bezit het mannetje een tuf haartjes, waar bij de blaasjeskrab het blaasje voorkomt [1][3].
Weetjes
Aanvalleeeuuuuh!
Strandkrabben die net een prooi bemachtigd hebben, worden vaak aangevallen door blaasjeskrabben. Zij gaan de strandkrabben niet te lijf met hun scharen, zoals je misschien wel zou verwachten, maar ze verdrijven de strandkrabben echter door stoten uit te delen met hun looppoten [18].
Hoe verwijzen naar deze pagina?
VLIZ Alien Species Consortium (2011). Blaasjeskrab – Hemigrapsus sanguineus. Niet-inheemse soorten van het Belgisch deel van de Noordzee en aanpalende estuaria. Vlaams Instituut voor de Zee (VLIZ). Geraadpleegd op 31-10-2024. Beschikbaar op
http://www.vliz.be/wiki/Lijst_niet-inheemse_soorten_Belgisch_deel_Noordzee_en_aanpalende_estuaria
Lector: Marco Faasse
VLIZ Alien Species Consortium: http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=project&proid=2170
Deze fiche (versie 2011) is ook als pdf beschikbaar op http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=210407
Geraadpleegde bronnen
- ↑ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 d'Udekem d'Acoz, C.; Faasse, M. (2002). De huidige status van Hemigrapsus sanguineus (De Haan, 1835) en H. penicillatus (De Haan, 1835) in de noordelijke Atlantische Oceaan, in het bijzonder in Nederland, met opmerkingen over hun biologie (Crustacea, Decapoda, Brachyura). Het Zeepaard 62(4): 101-115. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "1a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "1a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "1a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "1a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "1a" defined multiple times with different content - ↑ 2.0 2.1 2.2 Faasse, M. (2004). Opmars van de blaasjeskrab (Hemigrapsus sanguineus De Haan, 1835) in Nederland. Het Zeepaard 64(5): 143-144. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "4a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "4a" defined multiple times with different content - ↑ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 3.6 3.7 d'Udekem d'Acoz, C. (2006). First record of the Asian shore crab Hemigrapsus sanguineus (De Haan, 1835) in Belgium (Crustacea, Brachyura, Grapsoidea). De Strandvlo 26(3): 74-82. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "2a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "2a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "2a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "2a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "2a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "2a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "2a" defined multiple times with different content - ↑ Nuyttens, F.; Versele, G.; Loones, M.-A. (2006). De aanwezigheid van de penseelkrab Hemigrapsus takanoi en de blaasjeskrab Hemigrapsus sanguineus in Nieuwpoort-Bad. De Strandvlo 26(3): 113-115. details
- ↑ Persoonlijke mededeling door Francis Kerckhof 2008.
- ↑ 6.0 6.1 6.2 6.3 6.4 6.5 Breton, G.; Faasse, M.; Noël, P.; Vincent, T. (2002). A new alien crab in Europe: Hemigrapsus sanguineus (Decapoda: Brachyura: Grapsidae). J. Crust. Biol. 22(1): 184-189. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "7a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "7a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "7a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "7a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "7a" defined multiple times with different content - ↑ 7.0 7.1 7.2 Dauvin, J.-C.; Tous Rius, A.; Ruellet, T. (2009). Recent expansion of two invasive crabs species Hemigrapsus sanguineus (de Haan, 1835) and H. takanoi Asakura and Watanabe 2005 along the Opal Coast, France Aquat. Invasions 4(3): 451-465. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "Dauvinetal2009" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "Dauvinetal2009" defined multiple times with different content - ↑ 8.0 8.1 Campbell, S.; Nijland, R. (2004). De Blaasjeskrab, Hemigrapsus sanguineus (De Haan, 1835), voor het eerst op het Nederlandse strand. Het Zeepaard 64(2): 40-44. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "8a" defined multiple times with different content - ↑ Nijland, R.; Faasse, M. (2005). Meer vindplaatsen van blaasjeskrab Hemigrapsus sanguineus (De Haan, 1835) in Nederland. Het Zeepaard 65(5): 151-152. details
- ↑ 10.0 10.1 10.2 Schubart, C.D. (2003). The east Asian shore crab Hemigrapsus sanguineus (Brachyura: Varunidae) in the Mediterranean Sea: an independent human-mediated introduction. Sci. Mar. (Barc.) 67(2): 195-200. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "9a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "9a" defined multiple times with different content - ↑ Obert, B.; Herlyn, M.; Grotjahn, M. (2007). First records of two crabs from the North West Pacific Hemigrapsus sanguineus and H. takanoi at the coast of Lower Saxony, Germany. Waddensea Newsletter 33:21-22. details
- ↑ Lohrer, A.M.; Fukui, Y.; Wada, K.; Whitlatch, R.B. (2000). Structural complexity and vertical zonation of intertidal crabs, with focus on habitat requirements of the invasive Asian shore crab, Hemigrapsus sanguineus (de Haan). J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 244: 203-217. details
- ↑ 13.0 13.1 13.2 13.3 McDermott, J.J. (2000). Natural history and biology of the Asian Shore Crab Hemigrapsus sanguineus in the Western Atlantic: a review, with new information, in: Pederson, J. (Ed.) (2000). Marine bioinvasions: Proceedings of a conference January 24-27, 1999. MIT Sea Grant College Program, 00(2): pp. 193-199. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "12a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "12a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "12a" defined multiple times with different content - ↑ 14.0 14.1 Global Invasive Species Database, 2006. Hemigrapsus sanguineus. Available from: http://www.issg.org/database/species/ecology.asp?si=756&fr=1&sts=sss&lang=EN [Accessed 15th July 2008]. Cite error: Invalid
<ref>tag; name "13a" defined multiple times with different content - ↑ Persoonlijke mededeling door Marco Faasse 2011.
- ↑ Altieri, A.H.; van Wesenbeeck, B.K.; Bertness, M.D.; Silliman, B.R. (2010). Facilitation cascade drives positive relationship between native biodiversity and invasion success Ecology 91(5): 1269-1275. details
- ↑ Tyrrell, M.C.; Harris, L.G. (2000). Potential impact of the introduced Asian Shore Crab, Hemigrapsus sanguineus, in northern New England: diet, feeding preferences, and overlap with the Green crab, Carcinus maenas, in: Pederson, J. (Ed.) (2000). Marine bioinvasions: Proceedings of a conference January 24-27, 1999. MIT Sea Grant College Program, 00(2): pp. 208-220. details
- ↑ Jensen, G.C.; McDonald, P.S.; Armstrong, D.A. (2002). East meets west: competitive interactions between green crab Carcinus maenas, and native and introduced shore crab Hemigrapsus spp.. Mar. Ecol. Progr. Ser. 225: 251-262. details
