Difference between revisions of "Oesterparasiet"
(New page: blbla) |
(→Eerste waarneming in België) |
||
(134 intermediate revisions by 3 users not shown) | |||
Line 1: | Line 1: | ||
− | + | __NOTITLE__ | |
+ | |||
+ | {{Kader4|Naam=Oesterparasiet | ||
+ | |Foto= | ||
+ | <div style="padding:1.5em 0em 0em 0em"> | ||
+ | [[Image:Bonamia ostreae.jpg|caption|right|200px|]]<span style="color:#FFFFFF">Foto: Susan Bower, Fisheries <br> and Oceans Canada</span></div> | ||
+ | |abstract= | ||
+ | De oesterparasiet ''Bonamia ostreae'' is van oorsprong afkomstig uit Californië en werd van daaruit via oestertransport geëxporteerd naar Europa (in 1979). Een precieze datum voor de eerste waarneming van de parasiet voor onze kust ontbreekt. De aanwezigheid van de soort is pas in 1998-1999 bevestigd voor de Spuikom in Oostende. In Frankrijk, Nederland en België verdween de inheemse platte oester ''Ostrea edulis'' nagenoeg volledig tengevolge van deze parasiet. Infectie met deze bloedcelparasiet veroorzaakt bij platte oesters ontstekingen, die na 2-3 jaar vaak de dood tot gevolg hebben. Zowel de Japanse oester ''Crassostrea gigas'' als de mossel ''Mytilus edulis'' blijken resistent.}} | ||
+ | {{kader3}} | ||
+ | <P> | ||
+ | <Br> | ||
+ | <Br> | ||
+ | <P> | ||
+ | ===Wetenschappelijke naam=== | ||
+ | |||
+ | |||
+ | [http://www.marinespecies.org/berms/aphia.php?p=taxdetails&id=246871 ''Bonamia ostreae'' Pichot, Comps, Tigé, Grizel & Rabouin, 1980 ] | ||
+ | |||
+ | <P> | ||
+ | <BR> | ||
+ | <P> | ||
+ | |||
+ | ===<span style="color:#00787A">Oorspronkelijke verspreiding</span>=== | ||
+ | |||
+ | De oesterparasiet kwam oorspronkelijk enkel voor in Californië en werd van daaruit via oestertransporten geëxporteerd naar andere staten in de Verenigde Staten (Washington en Maine), naar Canada (Brits Columbia) en naar Europa <ref name =1a>Elston, R.A.; Farley, C.A.; Kent, M.L. (1986). Occurrence and significance of Bonamiasis in European flat oysters, ''Ostrea edulis'' in North America Dis. Aquat. Org. 2: 49-54. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=140458 details]</ref>. | ||
+ | |||
+ | <P> | ||
+ | <BR> | ||
+ | <P> | ||
+ | |||
+ | ===<span style="color:#00787A">Eerste waarneming in België</span>=== | ||
+ | |||
+ | Deze parasiet moet zich na 1979 ook langs de Belgische kust en in de Spuikom van Oostende verspreid hebben <ref name = 2a>Kerckhof, F.; Haelters, J.; Gollasch, S. (2007). Alien species in the marine and brackish ecosystem: the situation in Belgian waters Aquat. Invasions 2(3): 243-257. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=114365 details] </ref>. Een precieze datum voor de eerste Belgische waarneming is echter niet duidelijk, maar de parasiet verspreidde zich - na de eerste observatie in Frankrijk in 1979 – wel razendsnel over gans Europa via het transport van oesters tussen oesterkwekerijen. | ||
+ | Nadat een eerste poging (1934-1974) voor het opzetten van een integrale kweek met platte oesters in de Spuikom werd stopgezet door een te slechte waterkwaliteit <ref name =7a>Polet, H.; Slabbinck, B.; Verschoore, K.; Van Gompel, J. (2008). Visserij in de Noordzee: samen sterk voor een zee vol vis(sers). Kustwerkgroep van Natuurpunt: Oostende. 13 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=127555 details] </ref><ref name =Halewyck>Halewyck, R.; Hostyn, N. (1978). Oostends oesterboek: historiek van de Oostendse oesterteelt vanaf de 18e eeuw tot op heden. Oostendse Heem- en Geschiedkundige Kring "De Plate": Oostende. 68, 34 pl. pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=64754 details]</ref>, wilde men vanaf 1996 een nieuwe poging wagen. Als men niet zeker is of een nieuwe kweekplaats al dan niet ''Bonamia''-geïnfecteerd is (zoals toendertijd het geval was voor de Spuikom), is het volgens een Europese richtlijn verboden besmette oesters binnen te brengen in dit gebied <ref name =5a>Curé, K.; Vanden Berghe, E.; Sorgeloos, P. (2002). Perspectieven van de schelpdierkweek in de Oostendse Spuikom, in: Mees, J. et al. (Ed.) (2002). De Oostendse Spuikom: historiek, onderzoek en perspectieven. Relaas Spuikom Studiedag 8 december 2000 Duin en Zee (Oostende). VLIZ Special Publication, 8: pp. 23-29. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=24888 details]</ref>. Omdat ''Bonamia'' al sinds 1979 wijdverspreid was in Europese oesterkweken <ref name = 3a>(2000). Mapping of fish and shellfish diseases in ICES member countries, in: ICES (2000). Report of the ICES Advisory Committee on the Marine Environment, 2000 Copenhagen, 26 January – 2 February 2000, Copenhagen, 5 – 10 June 2000. ICES Cooperative Research Report, 241: pp. 221-237. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=209246 details] </ref> en geen enkel Europees land de garantie kon geven dat hun oesters ''Bonamia''-vrij waren, moest men gecertificeerde ''Bonamia''-vrije platte oesters uit Canada importeren <ref name = 5a/>. Door een Europees importverbod voor Canadese oesters, was men echter al snel nadien verplicht om platte oesters uit Europa te gebruiken <ref >Persoonlijke mededeling door [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=person&persid=555 Jacky Puystjens] 2011.</ref>. De hoop om introductie van de parasiet in de Spuikom te vermijden bleek dus ijdel: ook de Spuikom bleek in 1998-1999 aangetast door de parasiet <ref name = 5a/>. | ||
+ | <P> | ||
+ | <BR> | ||
+ | <P> | ||
+ | |||
+ | ===<span style="color:#00787A">Verspreiding in België</span>=== | ||
+ | |||
+ | Een onderzoek naar de aanwezigheid van de oesterparasiet in de Spuikom in 2008 – uitgevoerd door het (toenmalige) nationale referentielaboratorium voor bacteriologische en virale besmettingen bij tweekleppige weekdieren in opdracht van het FAVV – bleek positief <ref name =ja>Persoonlijke mededeling door [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=person&persid=25809 Johan De Smet] 2011.</ref>. Er zijn echter geen recentere gegevens beschikbaar over de huidige infectiegraad in de Spuikom en/of de Belgische kustzone <ref>Persoonlijke mededeling door [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=person&persid=15522 Nancy Nevejan] 2011.</ref>. | ||
+ | |||
+ | <P> | ||
+ | <BR> | ||
+ | <P> | ||
+ | |||
+ | ===<span style="color:#00787A">Verspreiding in onze buurlanden</span>=== | ||
+ | <div style="float:right;width:220pt;padding:0.4em 1em 0.4em 0.5em">[[Image:Bonamia ostreae2.jpg|caption|right|290px|]] | ||
+ | <div style="text-align: right;font-size:80%">Oesterparasieten binnenin bloedcellen (pijltjes) en buiten het weefsel (pijlpunten) in het hart van een zwaar besmette platte oester. <br> | ||
+ | Foto: Susan Bower, Fisheries and Oceans Canada</div></div> | ||
+ | |||
+ | De oesterparasiet werd in juni 1979 voor het eerst in Europa gesignaleerd in platte oesters – met een bijzonder hoge mortaliteitsgraad – die in L’IleTudy in Zuid-Bretagne (Frankrijk) gekweekt werden <ref name = 9a>Pichot, Y.; Comps, M.; Tige, G.; Grizel, H.; Rabouin, M.-A. (1980). Recherches sur ''Bonamia ostreae'' gen. n., sp. n., parasite nouveau de l'huitre plate ''Ostrea edulis'' L. Rev. Trav. Inst. Pech. Marit. 43(1): 131-140. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=121309 details]</ref>. Kort hierna werd de aanwezigheid van de parasiet in bijna alle oesterkwekerijen in Bretagne vastgesteld <ref name = 17a>Renault, T. (1996). Appearance and spread of diseases among bivalve molluscs in the northern hemisphere in relation to international trade Rev. sci. tech. Off. int. Epiz. 15(2): 551-562. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=121276 details]</ref>. | ||
+ | Ondanks de aanwezigheid van deze parasiet worden er nog steeds platte oesters in deze regio gekweekt, zij het met een sterk verminderd rendement (- 90 %) <ref name = Arzul2011>Arzul, I.; Langlade, A.; Chollet, B.; Robert, M.; Ferrand, S.; Omnes, E.; Lerond, S.; Couraleau, Y.; Joly, J.-P.; François, C.; Garcia, C. (2011). Can the protozoan parasite ''Bonamia ostreae'' infect larvae of flat oysters ''Ostrea edulis''? Veterinary parasitology 179(1-3): 69-76. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=209216 details]</ref>. Het percentage platte oesters dat met de oesterparasiet geïnfecteerd was varieerde doorheen de jaren tussen 2 en 37 % met een gemiddelde rond 13 % <ref name =Arzul2006> Arzul, I.; Miossec, L.; Blanchet, E.; Garcia, C.; François, C.; Joly, J.-P. (2006). ''Bonamia ostreae'' and ''Ostrea edulis'': A stable host-parasite system in France?, in: (2006). Proceedings of the 11th Symposium of the International Society for Veterinary Epidemiology and Economics, Cairns, Australia: Theme 1. Aquatic animal epidemiology: Crustacean and shellfish disease session. pp. 869 [1-5] + PPT. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=209211 details]</ref>.<P> | ||
+ | Na de introductie in Frankrijk verspreidde de parasiet zich snel – via verplaatsingen van kweekoesters <ref name = 18a>Culloty, S.C.; Mulcahy, M.F. (2007). ''Bonamia ostreae'' in the native oyster ''Ostrea edulis'': a review. Marine Environment and Health Series, 29. Marine Institute. Foras na Mara: Galway. 36 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=120857 details]</ref>, - en werd hij in 1980 aangetroffen in Asturia (Spanje) <ref name = 10a>Cigarría, E.; Elston, R. (1997). Independent introduction of ''Bonamia ostreae'', a parasite of ''Ostrea edulis'', to Spain Dis. Aquat. Org. 29(2): 157-158. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=121266 details]</ref>, Denemarken <ref name = 18a/> en Nederland. In Nederland gebeurde de introductie in Yerseke (Oosterschelde) met oesters afkomstig uit Frankrijk. Door strikte preventiemaatregelen kon de introductie van de oesterparasiet in het aangrenzende Grevelingenmeer tot 1988 uitgesteld worden <ref name = 11a>Van Banning, P. (1991). Observations on bonamiasis in the stock of the European flat oyster, ''Ostrea edulis'', in the Netherlands, with special reference to the recent developments in Lake Grevelingen Aquaculture 93(3): 205-211. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=120990 details]</ref>. In het Grevelingenmeer waren tijdens de lente in de periode 1989–2006 gemiddeld 15 % van de oesters geïnfecteerd <ref name =Engelsma2010>Engelsma, M.Y.; Kerkhoff, S.; Roozenburg, I.; Haenen, O.L.M.; van Gool, A.; Sistermans, W.; Wijnhoven, S.; Hummel, H. (2010). Epidemiology of ''Bonamia ostreae'' infecting European flat oysters ''Ostrea edulis'' from Lake Grevelingen, The Netherlands Mar. Ecol. Prog. Ser. 409: 131-142. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=197909 details]</ref>.<P> | ||
+ | In Groot-Brittannië wordt de oesterparasiet gemeld vanaf 1982 <ref name = 12a>Hudson, E.B.; Hill, B.J. (1991). Impact and spread of bonamiasis in the UK Aquaculture 93(3): 279-285. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=139856 details]</ref> en in Ierland vanaf 1987 <ref name = 13a>McArdle, J.F.; McKiernan, F.; Foley, H.; Jones, D.H. (1991). The current status of ''Bonamia'' disease in Ireland Aquaculture 93(3): 273-278. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=139857 details]</ref>. De oesterparasiet is ondertussen wijdverspreid langs de Europese kusten, van aan Marokko tot Denemarken en eveneens in Groot-Brittannië en Ierland <ref name =14a>Bower, S.M. (2007). Synopsis of infectious diseases and parasites of commercially exploited shellfish: ''Bonamia ostreae'' of oysters. http://www.pac.dfo-mpo.gc.ca/science/species-especes/shellfish-coquillages/diseases-maladies/pages/bonostoy-eng.htm (13-07-2009).</ref>. <P> | ||
+ | |||
+ | De Deense Limfjord regio blijft echter gevrijwaard van deze parasiet <ref>The Danish Veterinary and Food Administration (DVFA). The Limfjord as a ''Bonamia'' and ''Marteilia'' Free Area. [http://www.uk.foedevarestyrelsen.dk/AnimalHealth/Aquaculture/The_Limfjord_as_a_Bonamia_and_Marteilia_Free_Area.htm online beschikbaar], geraadpleegd op 23-10-2011.</ref>. | ||
+ | <P> | ||
+ | <BR> | ||
+ | <P> | ||
+ | |||
+ | ===<span style="color:#00787A">Wijze van introductie</span>=== | ||
+ | |||
+ | De oesterparasiet is waarschijnlijk in Europa geïntroduceerd via de import van besmette platte oesters uit de Verenigde Staten (Californië) <ref name = 15a>ICES Advisory Committee on the Marine Environment (2006). Working Group on Introductions and Transfers of Marine Organisms (WGITMO) 16-17 March 2006 Oostende, Belgium. C.M. - International Council for the Exploration of the Sea, CM 2006(ACME:05). ICES: Copenhagen. 330 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=111237 details]</ref>. | ||
+ | |||
+ | <P> | ||
+ | <BR> | ||
+ | <P> | ||
+ | |||
+ | ===<span style="color:#00787A">Redenen waarom deze soort zo succesrijk is in onze contreien</span>=== | ||
+ | |||
+ | Er is nog weinig geweten over de levencyclus van deze parasiet <ref name=Arzul2011/>, waardoor het moeilijk is om de exacte reden voor zijn succes te achterhalen. Zo is het exacte mechanisme waarmee de oesters geïnfecteerd raken nog ongekend <ref name=Arzul2011/>. Wel is geweten dat platte oesters geïnfecteerd kunnen raken indien ze geplaatst worden in een regio waar de parasiet aanwezig is <ref name =16a>Culloty, S.C.; Novoa, B.; Pernas, M.; Longshaw, M.; Mulcahy, M.F.; Feist, S.W.; Figueras, A. (1999). Susceptibility of a number of bivalve species to the protozoan parasite ''Bonamia ostreae'' and their ability to act as vectors for this parasite Dis. Aquat. Org. 37(1): 73-80. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=121270 details]</ref>. Hoewel de parasiet meestal wordt aangetroffen in bloedcellen (haematocyten), komt hij soms ook voor buiten cellen, vooral rond de kieuwen van de oester. Daarom wordt er vermoed dat de parasiet via de kieuwen van de oester in het water terecht kan komen om vervolgens nabijgelegen oesters (eveneens via de kieuwen) te infecteren <ref name =Arzul2011/>.<P> | ||
+ | Wat waarschijnlijk een rol heeft gespeeld in de snelle verspreiding van de parasiet in Europa is het feit dat de platte oesters in kwekerijen regelmatig onderhevig zijn aan stressfactoren – zoals verplantingen en stockage in bassins – waardoor ze extra gevoelig worden voor infecties met deze parasiet <ref name = 11a/>. | ||
+ | <P> | ||
+ | <BR> | ||
+ | <P> | ||
+ | |||
+ | ===<span style="color:#00787A">Factoren die de verspreiding beïnvloeden</span>=== | ||
+ | |||
+ | Het transport van platte oesters heeft deze parasiet naar Europa gebracht, en secundaire transporten - bijvoorbeeld van Frankrijk naar Nederland - droegen bij tot een verdere verspreiding van deze exoot <ref name = 14a/>.<br> | ||
+ | Omdat de larven van de platte oester hun eerste 8 tot 10 dagen binnenin de mantelholte van de oester doorbrengen, kunnen besmette moederdieren deze larven infecteren. Vervolgens dragen deze larven tijdens hun planktonische fase bij tot de verspreiding van de parasiet <ref name = Arzul2011/>.<P> | ||
+ | Verzwakte oesters lijken vatbaarder voor infectie. Zo zijn oesters vatbaarder voor infectie met de oesterparasiet na jaren blootgesteld te zijn geweest aan lagere voedselbeschikbaarheid en lagere zoutgehaltes (onder 29,5 PSU) <ref name =Engelsma2010/>. Ter vergelijking: het zeewater in de Noordzee heeft een zoutgehalte van ongeveer 35 PSU. | ||
+ | <P> | ||
+ | <BR> | ||
+ | <P> | ||
+ | |||
+ | ===<span style="color:#00787A">Effecten of potentiële effecten en maatregelen</span>=== | ||
+ | <div style="float:left;width:165pt;padding:0.4em 1em 0.4em 0em">[[Image:Bonamia ostreae3.jpg|caption|left|220px|]] | ||
+ | <div style="text-align: left;font-size:80%">Enkele oesterparasieten (pijltjes) in het weefsel van een platte oester <br>Foto: Susan Bower, Fisheries and Oceans Canada</div></div> | ||
+ | Eenmaal een oester besmet is, veroorzaakt de parasiet ontstekingen in het kieuwweefsel en afbraak van bindweefsel <ref name =17a/>. Doordat de oesterparasiet ook de bloedcellen (haematocyten) binnendringt leidt infectie tot uitputting van de oester die uiteindelijk een hongerdood sterft <ref name =daff>(2008). Diseases of molluscs parasitic diseases: Infection with ''Bonamia ostreae'', in: AGDAFF (2008). Aquatic animal diseases significant to Australia: Identification field guide. pp. 1-3. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=209235 details]</ref>. De aanwezigheid van de parasiet kan na 2 jaar tot de dood van de gastheer leiden <ref name =17a/>. In sommige populaties kan de sterfte tot wel 90 % bedragen <ref name =18a/>! <P> | ||
+ | In Frankrijk, Nederland en België verdween de platte oester nagenoeg volledig na de introductie van deze parasiet <ref> Wolff, W.J. (2005). Non-indigenous marine and estuarine species in the Netherlands Zool. Meded. 79(1): 3-116. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=101200 details]</ref>. In Frankrijk bijvoorbeeld daalde de productie van de platte oester van 20 000 ton per jaar in de jaren ’70 tot 1800 ton in 1995 <ref name = 20a>Boudry, P.; Chatain, B.; Naciri-Graven, Y.; Lemaire, C.; Gérard, A. (1996). Genetical improvement of marine fish and shellfish: a French perspective, in: (1996). Proceedings of FOID '96: International Marine Biotechnology Conference, June 7-12, St John's, Newfoundland and Labrador, Canada. pp. 141-150. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=121263 details] </ref>. Ondanks de aanwezigheid van de parasiet blijft het mogelijk om in geïnfecteerde gebieden oesters te kweken omdat de infectie enkel oesters ouder dan 2 jaar doodt, en de platte oesters zich reeds na 1 jaar kunnen voortplanten <ref name = Arzul2006/>.<P> | ||
+ | Als maatregel werd op Europees niveau een principe geïntroduceerd dat de invoer van schelpdieren - en dus ook platte oesters - afkomstig van besmette en niet-besmette regio’s controleert, teneinde import van besmette oesters tegen te gaan <ref name =18a/>. <P> | ||
+ | Er werd al heel wat onderzoek uitgevoerd om na te gaan hoe men de kans op infectie zou kunnen verkleinen. Een studie in Galicië (Spanje) bijvoorbeeld, toonde aan dat oesterculturen die 1 tot 2 meter diep aan vlotten in het water hingen minder geparasiteerd werden dan oesters die gekweekt werden op een diepte van 8 tot 9 meter. De verklaring hiervoor was dat de infectiesnelheid hoger was indien de oesters zich dichter bij de zeebodem bevonden <ref name =21a>Lama, A.; Montes, J. (1993). Influence of depth of culture in the infection of the European flat oyster (''Ostrea edulis'' L.) by ''Bonamia ostreae'' Bull. Eur. Assoc. Fish Pathol. 13(1): 17-20. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=121280 details]</ref>. <P> | ||
+ | Algemeen kan de kans op infectie verminderd worden door het contact tussen al dan niet besmette oesters te verminderen. Dit kan bijvoorbeeld door te streven naar een lagere densiteit of het vernietigen van besmette exemplaren. Hoewel dit in een cultuur van duizenden op elkaar gepakte dieren natuurlijk niet zo vanzelfsprekend is <ref name =22a> Robert, R.; Borel, M.; Pichot, Y.; Trut, Gilles (1991). Growth and mortality of the European oyster ''Ostrea edulis'' in the Bay of Arcachon (France) Aquat. Living Resour. 4: 265-274. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=139697 details]</ref>.<P> | ||
+ | Tenslotte wordt er ook gezocht hoe men populaties van platte oesters kan bekomen die immuun zijn voor besmetting met de oesterparasiet. Studies tonen aan dat het succesvol kweken van resistente platte oester populaties mogelijk is <ref name = 23a> Martin, A.G.; Gérard, A.; Cochennec, N.; Langlade, A. (1993). Selecting flat oysters, ''Ostrea edulis'', for survival against the parasite ''Bonamia ostreae'': assessment of the resistance of a first selected generation, in: Barnabé, G. et al. (Ed.) (1993). Production, environment and quality: Proceedings of the International Conference Bordeaux Aquaculture '92, Bordeaux, France, March 25-27, 1992. EAS Special Publication, 18: pp. 545-554. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=14755 details]</ref><ref name = 24a>Hervio, D.; Bachhre, E.; Boulo, U.; Cochennec, N.; Vuillemin, V.; Le Cognuic, G.; Cailletaux, G.; Mazurié, J.; Mialhe, E. (1995). Establishment of an experimental infection protocol for the flat oyster, ''Ostrea edulis'' with the intrahaemocytic protozoan parasite, ''Bonamia ostreae'' Aquaculture 132: 183-194. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=139854 details]</ref>. Dit proces staat echter nog niet op punt aangezien men kampt met bijkomende problemen zoals inteelt, wat op zijn beurt leidt tot verzwakte populaties die minder goed tot ontwikkeling komen <ref name =25a]>Launey, S.; Barre, M.; Gerard, A.; Naciri-Graven, Y. (2001). Population bottleneck effective size in ''Bonamia ostreae''-resistant populations of ''Ostrea edulis'' as inferred by microsattelite markers Genet. Res., Camb. 78: 259-270. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=140463 details]</ref>. | ||
+ | <P> | ||
+ | <BR> | ||
+ | <P> | ||
+ | |||
+ | ===<span style="color:#00787A">Specifieke kenmerken</span>=== | ||
+ | De oesterparasiet behoort tot de protisten. Dit zijn eencellige organismen met een celkern (eukaryoot) waarin het erfelijk materiaal zit opgeslagen. Dit in tegenstelling tot bacteriën die geen celkern hebben en prokaryoten genoemd worden <ref>Ruppert, E.E.; Barnes, R.D. (1994). Invertebrate zoology. 6th edition. Saunders College Publishing: Orlando. ISBN 0-03-026668-8. 1056 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=9414 details]</ref>.<P> | ||
+ | De oesterparasiet is amper 2 tot 4 micrometer groot <ref name =3a/> en veroorzaakt bij schelpdieren (vooral oesters) ontstekingen in het kieuwweefsel en afbraak van het bindweefsel. De parasiet dringt binnen in de bloedcellen (haematocyten) van de gastheer. In één bloedcel kunnen meer dan 10 exemplaren van de parasiet voorkomen. Voortplanting van deze parasiet gebeurt door dwarsdeling <ref name =17a/><ref name =27a>Poder, M.; Cahour, A.; Balouet, G. (1982). Etudes histologiques et ultrastructurales des lésions de parasitose hémocytaire chez O. edulis, in: (1982). Comptes rendus du 107e Congrès national des sociétés savantes, Brest, 1982, Sciences II. pp. 175-186. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=121283 details]</ref>. Na verloop van tijd zal een geïnfecteerde bloedcel sterven en openscheuren waardoor de parasieten vrijkomen. Via het zeewater kunnen ze vervolgens door andere oesters gefilterd worden en in het kieuwweefsel terecht komen. De parasiet wordt meestal dodelijk voor de platte oester als deze een leeftijd van 2 tot 3 jaar bereikt heeft <ref name = 18a/>.<P> | ||
+ | Bij besmetting gaan de oesters vaker beginnen gapen en een gele tot zwarte verkleuring en/of letsels vertonen aan de kieuwen, de mantel en de verteringsklieren. Veel van de besmette oesters blijven er echter normaal uitzien, wat het niet evident maakt om besmette van niet-besmette oesters te onderscheiden met het blote oog. Daardoor is de parasiet soms al sterk verspreid op het moment van detectie. Ondertussen werden verschillende moleculaire laboratoriumtesten ontwikkeld om besmetting zonder twijfel te kunnen detecteren <ref name = 18a/>. | ||
+ | <P> | ||
+ | <BR> | ||
+ | <P> | ||
+ | |||
+ | ===<span style="color:#00787A">Weetjes</span>=== | ||
+ | |||
+ | ====<span style="color:#00787A">''Worden we ziek bij het eten van een besmette oester?''</span>==== | ||
+ | |||
+ | Men gaat besmette oesters op tweejarige leeftijd oogsten, dus vooraleer de besmetting dodelijk wordt voor de oester. De parasiet geeft immers geen risico voor de mens bij consumptie <ref name=ja/><ref>Fisheries and Oceans Canada. BONAMIA OSTREAE. [http://www.dfo-mpo.gc.ca/media/back-fiche/2004/pr76-eng.htm online beschikbaar], geraadpleegd op 24-10-2011.</ref>. | ||
+ | <P> | ||
+ | |||
+ | ====<span style="color:#00787A">''Gastheren''</span>==== | ||
+ | |||
+ | Niet enkel de platte oester ''Ostrea edulis'' wordt belaagd door deze parasiet. Hij werd ook al waargenomen bij vele andere soorten oesters, bijvoorbeeld ''Ostrea angasi'', ''Ostrea chilensis'', ''Ostrea puelchana'', ''Ostrea denselamellos'', ''Crassostrea ariakensis'' en ''Crassostrea angulata'' <ref>Carnegie, R.B.; Cochennec-Laureau, N. (2004). Microcell parasites of oysters: recent insights and future trends Aquat. Living Resour. 17: 519-528. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=127992 details] </ref>. | ||
+ | <P> | ||
+ | |||
+ | ====<span style="color:#00787A">''Taaie Japanners''</span>==== | ||
+ | De platte oester ''Ostrea edulis'' is over het algemeen veel kwetsbaarder dan de [[Japanse oester]] en minder bestand tegen schommelingen in temperatuur, zoutgehalte of andere omgevingsvariabelen. De oesterparasiet kan volledige populaties platte oesters uitroeien <ref name = 5a/>, terwijl de Japanse oester ''Crassostrea gigas'' er niet vatbaar voor is <ref>Renault, T.; Cochennec, N.; Grizel, H. (1995). ''Bonamia ostreae'', parasite of the European flat oyster, ''Ostrea edulis'', does not experimentally infect the Japanese oyster, ''Crassostrea gigas'' Bull. Eur. Assoc. Fish Pathol. 15(3): 78-80. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=209219 details]</ref><ref> Fisher, W.S. (1988). In vitro binding of parasites (''Bonamia ostreae'') and latex particles by hemocytes of susceptible and insusceptible oysters Dev. Comp. Immunol. 12(1): 43-53. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=120986 details]</ref>. Ook de mossel ''Mytilus edulis'' is immuun voor de aanvallen van deze protist <ref name =14a/>.<P> | ||
+ | De Japanse oester ''Crassostrea gigas'' zorgt momenteel voor 97,7 % van de wereldwijde oesterproductie, daar waar de platte oester ''Ostrea edulis'' slechts voor 0,2 % instaat <ref name =18a/>. | ||
+ | <P> | ||
+ | |||
+ | ====<span style="color:#00787A">''Tweede soort''</span>==== | ||
+ | Er bestaat nog een tweede soort oesterparasiet die Bonamiosis bij oesters veroorzaakt, namelijk ''Bonamia exitiosa''. Het verspreidingsgebied van deze soort bevindt zich ten zuiden van Australië, Tasmanië en Nieuw Zeeland. Hoewel de twee soorten niet van elkaar te onderscheiden zijn onder een lichtmicroscoop, kunnen ze via moleculaire methodes wel uit elkaar gehouden worden. Zowel ''Bonamia ostreae'' als ''Bonamia exitiosus'' staan op de lijst van Wereldorganisatie voor diergezondheid <span class="plainlinks">([http://www.oie.int/ OIE]) en de EU (EU Richtlijnen [http://ec.europa.eu/food/animal/animalproducts/aquaculture/index_en.htm 91/67/EC] en [http://eur-lex.europa.eu/LexUriServ/LexUriServ.do?uri=CELEX:31995L0070:en:NOT 95/70/EC]) </span><ref>Persoonlijke mededeling door [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=person&persid=124 Daan Delbare] 2011.</ref>. | ||
+ | <P> | ||
+ | <BR> | ||
+ | <P> | ||
+ | |||
+ | ===<span style="color:#00787A">Hoe verwijzen naar deze pagina?</span>=== | ||
+ | {{Kader5| | ||
+ | SoortnaamNL=Oesterparasiet| | ||
+ | SoortnaamLt=Bonamia ostreae| | ||
+ | Naamlector=Daan Delbare| | ||
+ | refid=210468}} | ||
+ | <P> | ||
+ | <BR> | ||
+ | <P> | ||
+ | |||
+ | ===<span style="color:#00787A">Geraadpleegde bronnen</span>=== | ||
+ | |||
+ | <references/> | ||
+ | |||
+ | |||
+ | |||
+ | |||
+ | [[Category:Niet-inheemse soorten van het Belgisch deel van de Noordzee en aanpalende estuaria]] | ||
+ | [[Category:Eéncelligen]] |
Latest revision as of 08:56, 1 August 2014
Warning: Deze pagina wordt niet langer bijgewerkt. Meer recente info is te vinden op http://www.vliz.be/niet-inheemse-soorten
Oesterparasiet
De oesterparasiet Bonamia ostreae is van oorsprong afkomstig uit Californië en werd van daaruit via oestertransport geëxporteerd naar Europa (in 1979). Een precieze datum voor de eerste waarneming van de parasiet voor onze kust ontbreekt. De aanwezigheid van de soort is pas in 1998-1999 bevestigd voor de Spuikom in Oostende. In Frankrijk, Nederland en België verdween de inheemse platte oester Ostrea edulis nagenoeg volledig tengevolge van deze parasiet. Infectie met deze bloedcelparasiet veroorzaakt bij platte oesters ontstekingen, die na 2-3 jaar vaak de dood tot gevolg hebben. Zowel de Japanse oester Crassostrea gigas als de mossel Mytilus edulis blijken resistent.
|
Wetenschappelijke naam
Bonamia ostreae Pichot, Comps, Tigé, Grizel & Rabouin, 1980
Oorspronkelijke verspreiding
De oesterparasiet kwam oorspronkelijk enkel voor in Californië en werd van daaruit via oestertransporten geëxporteerd naar andere staten in de Verenigde Staten (Washington en Maine), naar Canada (Brits Columbia) en naar Europa [1].
Eerste waarneming in België
Deze parasiet moet zich na 1979 ook langs de Belgische kust en in de Spuikom van Oostende verspreid hebben [2]. Een precieze datum voor de eerste Belgische waarneming is echter niet duidelijk, maar de parasiet verspreidde zich - na de eerste observatie in Frankrijk in 1979 – wel razendsnel over gans Europa via het transport van oesters tussen oesterkwekerijen. Nadat een eerste poging (1934-1974) voor het opzetten van een integrale kweek met platte oesters in de Spuikom werd stopgezet door een te slechte waterkwaliteit [3][4], wilde men vanaf 1996 een nieuwe poging wagen. Als men niet zeker is of een nieuwe kweekplaats al dan niet Bonamia-geïnfecteerd is (zoals toendertijd het geval was voor de Spuikom), is het volgens een Europese richtlijn verboden besmette oesters binnen te brengen in dit gebied [5]. Omdat Bonamia al sinds 1979 wijdverspreid was in Europese oesterkweken [6] en geen enkel Europees land de garantie kon geven dat hun oesters Bonamia-vrij waren, moest men gecertificeerde Bonamia-vrije platte oesters uit Canada importeren [5]. Door een Europees importverbod voor Canadese oesters, was men echter al snel nadien verplicht om platte oesters uit Europa te gebruiken [7]. De hoop om introductie van de parasiet in de Spuikom te vermijden bleek dus ijdel: ook de Spuikom bleek in 1998-1999 aangetast door de parasiet [5].
Verspreiding in België
Een onderzoek naar de aanwezigheid van de oesterparasiet in de Spuikom in 2008 – uitgevoerd door het (toenmalige) nationale referentielaboratorium voor bacteriologische en virale besmettingen bij tweekleppige weekdieren in opdracht van het FAVV – bleek positief [8]. Er zijn echter geen recentere gegevens beschikbaar over de huidige infectiegraad in de Spuikom en/of de Belgische kustzone [9].
Verspreiding in onze buurlanden
Foto: Susan Bower, Fisheries and Oceans Canada
De oesterparasiet werd in juni 1979 voor het eerst in Europa gesignaleerd in platte oesters – met een bijzonder hoge mortaliteitsgraad – die in L’IleTudy in Zuid-Bretagne (Frankrijk) gekweekt werden [10]. Kort hierna werd de aanwezigheid van de parasiet in bijna alle oesterkwekerijen in Bretagne vastgesteld [11].
Ondanks de aanwezigheid van deze parasiet worden er nog steeds platte oesters in deze regio gekweekt, zij het met een sterk verminderd rendement (- 90 %) [12]. Het percentage platte oesters dat met de oesterparasiet geïnfecteerd was varieerde doorheen de jaren tussen 2 en 37 % met een gemiddelde rond 13 % [13].Na de introductie in Frankrijk verspreidde de parasiet zich snel – via verplaatsingen van kweekoesters [14], - en werd hij in 1980 aangetroffen in Asturia (Spanje) [15], Denemarken [14] en Nederland. In Nederland gebeurde de introductie in Yerseke (Oosterschelde) met oesters afkomstig uit Frankrijk. Door strikte preventiemaatregelen kon de introductie van de oesterparasiet in het aangrenzende Grevelingenmeer tot 1988 uitgesteld worden [16]. In het Grevelingenmeer waren tijdens de lente in de periode 1989–2006 gemiddeld 15 % van de oesters geïnfecteerd [17].
In Groot-Brittannië wordt de oesterparasiet gemeld vanaf 1982 [18] en in Ierland vanaf 1987 [19]. De oesterparasiet is ondertussen wijdverspreid langs de Europese kusten, van aan Marokko tot Denemarken en eveneens in Groot-Brittannië en Ierland [20].
De Deense Limfjord regio blijft echter gevrijwaard van deze parasiet [21].
Wijze van introductie
De oesterparasiet is waarschijnlijk in Europa geïntroduceerd via de import van besmette platte oesters uit de Verenigde Staten (Californië) [22].
Redenen waarom deze soort zo succesrijk is in onze contreien
Er is nog weinig geweten over de levencyclus van deze parasiet [12], waardoor het moeilijk is om de exacte reden voor zijn succes te achterhalen. Zo is het exacte mechanisme waarmee de oesters geïnfecteerd raken nog ongekend [12]. Wel is geweten dat platte oesters geïnfecteerd kunnen raken indien ze geplaatst worden in een regio waar de parasiet aanwezig is [23]. Hoewel de parasiet meestal wordt aangetroffen in bloedcellen (haematocyten), komt hij soms ook voor buiten cellen, vooral rond de kieuwen van de oester. Daarom wordt er vermoed dat de parasiet via de kieuwen van de oester in het water terecht kan komen om vervolgens nabijgelegen oesters (eveneens via de kieuwen) te infecteren [12].Wat waarschijnlijk een rol heeft gespeeld in de snelle verspreiding van de parasiet in Europa is het feit dat de platte oesters in kwekerijen regelmatig onderhevig zijn aan stressfactoren – zoals verplantingen en stockage in bassins – waardoor ze extra gevoelig worden voor infecties met deze parasiet [16].
Factoren die de verspreiding beïnvloeden
Het transport van platte oesters heeft deze parasiet naar Europa gebracht, en secundaire transporten - bijvoorbeeld van Frankrijk naar Nederland - droegen bij tot een verdere verspreiding van deze exoot [20].
Verzwakte oesters lijken vatbaarder voor infectie. Zo zijn oesters vatbaarder voor infectie met de oesterparasiet na jaren blootgesteld te zijn geweest aan lagere voedselbeschikbaarheid en lagere zoutgehaltes (onder 29,5 PSU) [17]. Ter vergelijking: het zeewater in de Noordzee heeft een zoutgehalte van ongeveer 35 PSU.
Effecten of potentiële effecten en maatregelen
Foto: Susan Bower, Fisheries and Oceans Canada
In Frankrijk, Nederland en België verdween de platte oester nagenoeg volledig na de introductie van deze parasiet [25]. In Frankrijk bijvoorbeeld daalde de productie van de platte oester van 20 000 ton per jaar in de jaren ’70 tot 1800 ton in 1995 [26]. Ondanks de aanwezigheid van de parasiet blijft het mogelijk om in geïnfecteerde gebieden oesters te kweken omdat de infectie enkel oesters ouder dan 2 jaar doodt, en de platte oesters zich reeds na 1 jaar kunnen voortplanten [13].
Als maatregel werd op Europees niveau een principe geïntroduceerd dat de invoer van schelpdieren - en dus ook platte oesters - afkomstig van besmette en niet-besmette regio’s controleert, teneinde import van besmette oesters tegen te gaan [14].
Er werd al heel wat onderzoek uitgevoerd om na te gaan hoe men de kans op infectie zou kunnen verkleinen. Een studie in Galicië (Spanje) bijvoorbeeld, toonde aan dat oesterculturen die 1 tot 2 meter diep aan vlotten in het water hingen minder geparasiteerd werden dan oesters die gekweekt werden op een diepte van 8 tot 9 meter. De verklaring hiervoor was dat de infectiesnelheid hoger was indien de oesters zich dichter bij de zeebodem bevonden [27].
Algemeen kan de kans op infectie verminderd worden door het contact tussen al dan niet besmette oesters te verminderen. Dit kan bijvoorbeeld door te streven naar een lagere densiteit of het vernietigen van besmette exemplaren. Hoewel dit in een cultuur van duizenden op elkaar gepakte dieren natuurlijk niet zo vanzelfsprekend is [28].
Tenslotte wordt er ook gezocht hoe men populaties van platte oesters kan bekomen die immuun zijn voor besmetting met de oesterparasiet. Studies tonen aan dat het succesvol kweken van resistente platte oester populaties mogelijk is [29][30]. Dit proces staat echter nog niet op punt aangezien men kampt met bijkomende problemen zoals inteelt, wat op zijn beurt leidt tot verzwakte populaties die minder goed tot ontwikkeling komen [31].
Specifieke kenmerken
De oesterparasiet behoort tot de protisten. Dit zijn eencellige organismen met een celkern (eukaryoot) waarin het erfelijk materiaal zit opgeslagen. Dit in tegenstelling tot bacteriën die geen celkern hebben en prokaryoten genoemd worden [32].De oesterparasiet is amper 2 tot 4 micrometer groot [6] en veroorzaakt bij schelpdieren (vooral oesters) ontstekingen in het kieuwweefsel en afbraak van het bindweefsel. De parasiet dringt binnen in de bloedcellen (haematocyten) van de gastheer. In één bloedcel kunnen meer dan 10 exemplaren van de parasiet voorkomen. Voortplanting van deze parasiet gebeurt door dwarsdeling [11][33]. Na verloop van tijd zal een geïnfecteerde bloedcel sterven en openscheuren waardoor de parasieten vrijkomen. Via het zeewater kunnen ze vervolgens door andere oesters gefilterd worden en in het kieuwweefsel terecht komen. De parasiet wordt meestal dodelijk voor de platte oester als deze een leeftijd van 2 tot 3 jaar bereikt heeft [14].
Bij besmetting gaan de oesters vaker beginnen gapen en een gele tot zwarte verkleuring en/of letsels vertonen aan de kieuwen, de mantel en de verteringsklieren. Veel van de besmette oesters blijven er echter normaal uitzien, wat het niet evident maakt om besmette van niet-besmette oesters te onderscheiden met het blote oog. Daardoor is de parasiet soms al sterk verspreid op het moment van detectie. Ondertussen werden verschillende moleculaire laboratoriumtesten ontwikkeld om besmetting zonder twijfel te kunnen detecteren [14].
Weetjes
Worden we ziek bij het eten van een besmette oester?
Men gaat besmette oesters op tweejarige leeftijd oogsten, dus vooraleer de besmetting dodelijk wordt voor de oester. De parasiet geeft immers geen risico voor de mens bij consumptie [8][34].
Gastheren
Niet enkel de platte oester Ostrea edulis wordt belaagd door deze parasiet. Hij werd ook al waargenomen bij vele andere soorten oesters, bijvoorbeeld Ostrea angasi, Ostrea chilensis, Ostrea puelchana, Ostrea denselamellos, Crassostrea ariakensis en Crassostrea angulata [35].
Taaie Japanners
De platte oester Ostrea edulis is over het algemeen veel kwetsbaarder dan de Japanse oester en minder bestand tegen schommelingen in temperatuur, zoutgehalte of andere omgevingsvariabelen. De oesterparasiet kan volledige populaties platte oesters uitroeien [5], terwijl de Japanse oester Crassostrea gigas er niet vatbaar voor is [36][37]. Ook de mossel Mytilus edulis is immuun voor de aanvallen van deze protist [20].De Japanse oester Crassostrea gigas zorgt momenteel voor 97,7 % van de wereldwijde oesterproductie, daar waar de platte oester Ostrea edulis slechts voor 0,2 % instaat [14].
Tweede soort
Er bestaat nog een tweede soort oesterparasiet die Bonamiosis bij oesters veroorzaakt, namelijk Bonamia exitiosa. Het verspreidingsgebied van deze soort bevindt zich ten zuiden van Australië, Tasmanië en Nieuw Zeeland. Hoewel de twee soorten niet van elkaar te onderscheiden zijn onder een lichtmicroscoop, kunnen ze via moleculaire methodes wel uit elkaar gehouden worden. Zowel Bonamia ostreae als Bonamia exitiosus staan op de lijst van Wereldorganisatie voor diergezondheid (OIE) en de EU (EU Richtlijnen 91/67/EC en 95/70/EC) [38].
Hoe verwijzen naar deze pagina?
VLIZ Alien Species Consortium (2011). Oesterparasiet – Bonamia ostreae. Niet-inheemse soorten van het Belgisch deel van de Noordzee en aanpalende estuaria. Vlaams Instituut voor de Zee (VLIZ). Geraadpleegd op 10-11-2024. Beschikbaar op
http://www.vliz.be/wiki/Lijst_niet-inheemse_soorten_Belgisch_deel_Noordzee_en_aanpalende_estuaria
Lector: Daan Delbare
VLIZ Alien Species Consortium: http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=project&proid=2170
Deze fiche (versie 2011) is ook als pdf beschikbaar op http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=210468
Geraadpleegde bronnen
- ↑ Elston, R.A.; Farley, C.A.; Kent, M.L. (1986). Occurrence and significance of Bonamiasis in European flat oysters, Ostrea edulis in North America Dis. Aquat. Org. 2: 49-54. details
- ↑ Kerckhof, F.; Haelters, J.; Gollasch, S. (2007). Alien species in the marine and brackish ecosystem: the situation in Belgian waters Aquat. Invasions 2(3): 243-257. details
- ↑ Polet, H.; Slabbinck, B.; Verschoore, K.; Van Gompel, J. (2008). Visserij in de Noordzee: samen sterk voor een zee vol vis(sers). Kustwerkgroep van Natuurpunt: Oostende. 13 pp. details
- ↑ Halewyck, R.; Hostyn, N. (1978). Oostends oesterboek: historiek van de Oostendse oesterteelt vanaf de 18e eeuw tot op heden. Oostendse Heem- en Geschiedkundige Kring "De Plate": Oostende. 68, 34 pl. pp. details
- ↑ 5.0 5.1 5.2 5.3 Curé, K.; Vanden Berghe, E.; Sorgeloos, P. (2002). Perspectieven van de schelpdierkweek in de Oostendse Spuikom, in: Mees, J. et al. (Ed.) (2002). De Oostendse Spuikom: historiek, onderzoek en perspectieven. Relaas Spuikom Studiedag 8 december 2000 Duin en Zee (Oostende). VLIZ Special Publication, 8: pp. 23-29. details
- ↑ 6.0 6.1 (2000). Mapping of fish and shellfish diseases in ICES member countries, in: ICES (2000). Report of the ICES Advisory Committee on the Marine Environment, 2000 Copenhagen, 26 January – 2 February 2000, Copenhagen, 5 – 10 June 2000. ICES Cooperative Research Report, 241: pp. 221-237. details
- ↑ Persoonlijke mededeling door Jacky Puystjens 2011.
- ↑ 8.0 8.1 Persoonlijke mededeling door Johan De Smet 2011.
- ↑ Persoonlijke mededeling door Nancy Nevejan 2011.
- ↑ Pichot, Y.; Comps, M.; Tige, G.; Grizel, H.; Rabouin, M.-A. (1980). Recherches sur Bonamia ostreae gen. n., sp. n., parasite nouveau de l'huitre plate Ostrea edulis L. Rev. Trav. Inst. Pech. Marit. 43(1): 131-140. details
- ↑ 11.0 11.1 11.2 11.3 Renault, T. (1996). Appearance and spread of diseases among bivalve molluscs in the northern hemisphere in relation to international trade Rev. sci. tech. Off. int. Epiz. 15(2): 551-562. details
- ↑ 12.0 12.1 12.2 12.3 12.4 Arzul, I.; Langlade, A.; Chollet, B.; Robert, M.; Ferrand, S.; Omnes, E.; Lerond, S.; Couraleau, Y.; Joly, J.-P.; François, C.; Garcia, C. (2011). Can the protozoan parasite Bonamia ostreae infect larvae of flat oysters Ostrea edulis? Veterinary parasitology 179(1-3): 69-76. details
- ↑ 13.0 13.1 Arzul, I.; Miossec, L.; Blanchet, E.; Garcia, C.; François, C.; Joly, J.-P. (2006). Bonamia ostreae and Ostrea edulis: A stable host-parasite system in France?, in: (2006). Proceedings of the 11th Symposium of the International Society for Veterinary Epidemiology and Economics, Cairns, Australia: Theme 1. Aquatic animal epidemiology: Crustacean and shellfish disease session. pp. 869 [1-5] + PPT. details
- ↑ 14.0 14.1 14.2 14.3 14.4 14.5 14.6 Culloty, S.C.; Mulcahy, M.F. (2007). Bonamia ostreae in the native oyster Ostrea edulis: a review. Marine Environment and Health Series, 29. Marine Institute. Foras na Mara: Galway. 36 pp. details
- ↑ Cigarría, E.; Elston, R. (1997). Independent introduction of Bonamia ostreae, a parasite of Ostrea edulis, to Spain Dis. Aquat. Org. 29(2): 157-158. details
- ↑ 16.0 16.1 Van Banning, P. (1991). Observations on bonamiasis in the stock of the European flat oyster, Ostrea edulis, in the Netherlands, with special reference to the recent developments in Lake Grevelingen Aquaculture 93(3): 205-211. details
- ↑ 17.0 17.1 Engelsma, M.Y.; Kerkhoff, S.; Roozenburg, I.; Haenen, O.L.M.; van Gool, A.; Sistermans, W.; Wijnhoven, S.; Hummel, H. (2010). Epidemiology of Bonamia ostreae infecting European flat oysters Ostrea edulis from Lake Grevelingen, The Netherlands Mar. Ecol. Prog. Ser. 409: 131-142. details
- ↑ Hudson, E.B.; Hill, B.J. (1991). Impact and spread of bonamiasis in the UK Aquaculture 93(3): 279-285. details
- ↑ McArdle, J.F.; McKiernan, F.; Foley, H.; Jones, D.H. (1991). The current status of Bonamia disease in Ireland Aquaculture 93(3): 273-278. details
- ↑ 20.0 20.1 20.2 Bower, S.M. (2007). Synopsis of infectious diseases and parasites of commercially exploited shellfish: Bonamia ostreae of oysters. http://www.pac.dfo-mpo.gc.ca/science/species-especes/shellfish-coquillages/diseases-maladies/pages/bonostoy-eng.htm (13-07-2009).
- ↑ The Danish Veterinary and Food Administration (DVFA). The Limfjord as a Bonamia and Marteilia Free Area. online beschikbaar, geraadpleegd op 23-10-2011.
- ↑ ICES Advisory Committee on the Marine Environment (2006). Working Group on Introductions and Transfers of Marine Organisms (WGITMO) 16-17 March 2006 Oostende, Belgium. C.M. - International Council for the Exploration of the Sea, CM 2006(ACME:05). ICES: Copenhagen. 330 pp. details
- ↑ Culloty, S.C.; Novoa, B.; Pernas, M.; Longshaw, M.; Mulcahy, M.F.; Feist, S.W.; Figueras, A. (1999). Susceptibility of a number of bivalve species to the protozoan parasite Bonamia ostreae and their ability to act as vectors for this parasite Dis. Aquat. Org. 37(1): 73-80. details
- ↑ (2008). Diseases of molluscs parasitic diseases: Infection with Bonamia ostreae, in: AGDAFF (2008). Aquatic animal diseases significant to Australia: Identification field guide. pp. 1-3. details
- ↑ Wolff, W.J. (2005). Non-indigenous marine and estuarine species in the Netherlands Zool. Meded. 79(1): 3-116. details
- ↑ Boudry, P.; Chatain, B.; Naciri-Graven, Y.; Lemaire, C.; Gérard, A. (1996). Genetical improvement of marine fish and shellfish: a French perspective, in: (1996). Proceedings of FOID '96: International Marine Biotechnology Conference, June 7-12, St John's, Newfoundland and Labrador, Canada. pp. 141-150. details
- ↑ Lama, A.; Montes, J. (1993). Influence of depth of culture in the infection of the European flat oyster (Ostrea edulis L.) by Bonamia ostreae Bull. Eur. Assoc. Fish Pathol. 13(1): 17-20. details
- ↑ Robert, R.; Borel, M.; Pichot, Y.; Trut, Gilles (1991). Growth and mortality of the European oyster Ostrea edulis in the Bay of Arcachon (France) Aquat. Living Resour. 4: 265-274. details
- ↑ Martin, A.G.; Gérard, A.; Cochennec, N.; Langlade, A. (1993). Selecting flat oysters, Ostrea edulis, for survival against the parasite Bonamia ostreae: assessment of the resistance of a first selected generation, in: Barnabé, G. et al. (Ed.) (1993). Production, environment and quality: Proceedings of the International Conference Bordeaux Aquaculture '92, Bordeaux, France, March 25-27, 1992. EAS Special Publication, 18: pp. 545-554. details
- ↑ Hervio, D.; Bachhre, E.; Boulo, U.; Cochennec, N.; Vuillemin, V.; Le Cognuic, G.; Cailletaux, G.; Mazurié, J.; Mialhe, E. (1995). Establishment of an experimental infection protocol for the flat oyster, Ostrea edulis with the intrahaemocytic protozoan parasite, Bonamia ostreae Aquaculture 132: 183-194. details
- ↑ Launey, S.; Barre, M.; Gerard, A.; Naciri-Graven, Y. (2001). Population bottleneck effective size in Bonamia ostreae-resistant populations of Ostrea edulis as inferred by microsattelite markers Genet. Res., Camb. 78: 259-270. details
- ↑ Ruppert, E.E.; Barnes, R.D. (1994). Invertebrate zoology. 6th edition. Saunders College Publishing: Orlando. ISBN 0-03-026668-8. 1056 pp. details
- ↑ Poder, M.; Cahour, A.; Balouet, G. (1982). Etudes histologiques et ultrastructurales des lésions de parasitose hémocytaire chez O. edulis, in: (1982). Comptes rendus du 107e Congrès national des sociétés savantes, Brest, 1982, Sciences II. pp. 175-186. details
- ↑ Fisheries and Oceans Canada. BONAMIA OSTREAE. online beschikbaar, geraadpleegd op 24-10-2011.
- ↑ Carnegie, R.B.; Cochennec-Laureau, N. (2004). Microcell parasites of oysters: recent insights and future trends Aquat. Living Resour. 17: 519-528. details
- ↑ Renault, T.; Cochennec, N.; Grizel, H. (1995). Bonamia ostreae, parasite of the European flat oyster, Ostrea edulis, does not experimentally infect the Japanese oyster, Crassostrea gigas Bull. Eur. Assoc. Fish Pathol. 15(3): 78-80. details
- ↑ Fisher, W.S. (1988). In vitro binding of parasites (Bonamia ostreae) and latex particles by hemocytes of susceptible and insusceptible oysters Dev. Comp. Immunol. 12(1): 43-53. details
- ↑ Persoonlijke mededeling door Daan Delbare 2011.