Difference between revisions of "Paalwormen"

From Coastal Wiki
Jump to: navigation, search
(<span style="color:#00787A">Eerste waarneming in België</span>: +ref +ref +ref)
 
(47 intermediate revisions by 2 users not shown)
Line 1: Line 1:
{{Revision}}
+
__NOTITLE__
 
+
{{Kader4|Naam=Paalwormen
{{Nietinheemse|Naam=<span style="color:#FFFFFF">Paalwormen</span>
+
|Foto= <div style="padding:0.5em 0em 0em 0em">
|abstract= Hoewel hun naam en vorm doet denken aan een worm, zijn de paalworm en de scheepsworm tweekleppige weekdieren, net zoals de mossel of de kokkel. Ze boren gangen in hout. Beide soorten hebben zich al vroeg verspreid over alle wereldzeeën, dankzij transport via scheepsrompen en drijfhout. Hierdoor is het moeilijk te achterhalen waar deze soorten oorspronkelijk vandaan komen. Scheeps- en paalwormen baren de zeelui al eeuwenlang zorgen, doordat ze het hout van schepen aantasten. Ze kregen dan ook de bijnaam ‘termieten van de zee’… }}
+
[[Image:Teredo_navalis.jpg|caption|right|215px|]]<span style="color:#FFFFFF">Foto: Marco Faasse (www.acteon.nl)</span></div>
 +
|abstract=  
 +
Hoewel hun naam en vorm doet denken aan een worm, zijn de paalworm en de scheepsworm tweekleppige weekdieren, net zoals de mossel of de kokkel. Ze boren gangen in hout. Beide soorten hebben zich al vroeg verspreid over alle wereldzeeën, dankzij transport via scheepsrompen en drijfhout. Hierdoor is het moeilijk te achterhalen waar deze soorten oorspronkelijk vandaan komen. Scheeps- en paalwormen baren de zeelui al eeuwenlang zorgen, doordat ze het hout van schepen aantasten. Ze kregen dan ook de bijnaam ‘termieten van de zee’… }}
 
{{kader3}}
 
{{kader3}}
 
<P>
 
<P>
Line 12: Line 14:
  
  
[http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=141607 ''Teredo navalis'' Linnaeus, 1758] - paalworm <P>
+
[http://www.marinespecies.org/berms/aphia.php?p=taxdetails&id=141607 ''Teredo navalis'' Linnaeus, 1758] - paalworm <P>
[http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=141602 ''Psiloteredo megotara'' (Hanley in Forbes & Hanley, 1848)] - scheepsworm
+
[http://www.marinespecies.org/berms/aphia.php?p=taxdetails&id=141602 ''Psiloteredo megotara'' (Hanley in Forbes & Hanley, 1848)] - scheepsworm
 
:Beide soorten behoren tot de familie van de ‘paalwormen’. Gezien ze heel sterk op elkaar gelijken in biologie en ecologie, zullen ze in deze fiche samen besproken worden.
 
:Beide soorten behoren tot de familie van de ‘paalwormen’. Gezien ze heel sterk op elkaar gelijken in biologie en ecologie, zullen ze in deze fiche samen besproken worden.
 
<P>
 
<P>
Line 21: Line 23:
 
===<span style="color:#00787A">Oorspronkelijke verspreiding</span>===
 
===<span style="color:#00787A">Oorspronkelijke verspreiding</span>===
  
Verschillende klassieke auteurs zoals Aristoteles, Ovidius en Plinius maakten in hun geschriften al melding van paalwormen, zonder echter te weten wat hun identiteit of oorsprong was. Ze verwezen daarbij naar plaatsen in het Middellandse Zeegebied <ref name = 1a>Hoppe, K.N. (2002). ''Teredo navalis'': the cryptogenic shipworm, in: Leppäkoski, E. et al. (Ed.) (2002). Invasive aquatic species of Europe: distribution, impacts and management. pp. 116-119. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=40591 details]</ref><ref name = 2a>Gomoiu, M.-T.; Alexandrov, B.; Shadrin, N.; Zaitsev, Y. (2002). The Black Sea: a recipient, donor and transit area for alien species, in: Leppäkoski, E. et al. (Ed.) (2002). Invasive aquatic species of Europe: distribution, impacts and management. pp. 341-350. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=40614 details]</ref>[1,2]. <P>
+
Verschillende klassieke auteurs zoals Aristoteles, Ovidius en Plinius maakten in hun geschriften al melding van paalwormen, zonder echter te weten wat hun identiteit of oorsprong was. Ze verwezen daarbij naar plaatsen in het Middellandse Zeegebied <ref name = 1a>Hoppe, K.N. (2002). ''Teredo navalis'': the cryptogenic shipworm, in: Leppäkoski, E. et al. (Ed.) (2002). Invasive aquatic species of Europe: distribution, impacts and management. pp. 116-119. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=40591 details]</ref><ref name = 2a>Gomoiu, M.-T.; Alexandrov, B.; Shadrin, N.; Zaitsev, Y. (2002). The Black Sea: a recipient, donor and transit area for alien species, in: Leppäkoski, E. et al. (Ed.) (2002). Invasive aquatic species of Europe: distribution, impacts and management. pp. 341-350. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=40614 details]</ref>. <P>
Een eventuele vroege aanwezigheid van paalwormen in de Noord-Europese regio kan niet bevestigd worden. Er zijn immers geen overleveringen of geschriften beschikbaar die rapporteren over schade toegebracht aan Vikingschepen door deze weekdieren <ref name = 1a> </ref>[1]. <P>
+
Een eventuele vroege aanwezigheid van paalwormen in de Noord-Europese regio kan niet bevestigd worden. Er zijn immers geen overleveringen of geschriften beschikbaar die rapporteren over schade toegebracht aan Vikingschepen door deze weekdieren <ref name = 1a> </ref>. <P>
De paalworm heeft vandaag een bijna wereldwijde verspreiding, en komt in Europa voor vanaf het Noordpoolgebied tot in de Middellandse Zee. De scheepsworm daarentegen komt enkel voor van het Noordpoolgebied tot in de Middellandse Zee <ref name = 3a>de Bruyne, R.H.; De Boer, Th.W. (2008). Schelpen van de Waddeneilanden: overzicht van de mariene autochtone weekdieren (Mollusca) en aangespoelde schelpen van Nederlandse Waddeneilanden Texel, Vlieland, Terschelling, Ameland en Schiermonnikoog (plus incidentele vondsten elders uit het Nederlandse Waddengebied). Fontaine Uitgevers: 's-Graveland. ISBN 978-90-5956-255-4. 359 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=126865 details]</ref>[3].<P>
+
De paalworm heeft vandaag een bijna wereldwijde verspreiding, en komt in Europa voor vanaf het Noordpoolgebied tot in de Middellandse Zee. De scheepsworm daarentegen komt enkel voor van het Noordpoolgebied tot in de Middellandse Zee <ref name = 3a>de Bruyne, R.H.; De Boer, Th.W. (2008). Schelpen van de Waddeneilanden: overzicht van de mariene autochtone weekdieren (Mollusca) en aangespoelde schelpen van Nederlandse Waddeneilanden Texel, Vlieland, Terschelling, Ameland en Schiermonnikoog (plus incidentele vondsten elders uit het Nederlandse Waddengebied). Fontaine Uitgevers: 's-Graveland. ISBN 978-90-5956-255-4. 359 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=126865 details]</ref>.<P>
Er heerst echter een grote onduidelijkheid over het oorspronkelijke leefgebied en het tijdstip van verspreiding voor beide soorten, waardoor ze door veel wetenschappers als ‘cryptogeen’ beschouwd worden <ref name = 4a>Kerckhof, F.; Haelters, J.; Gollasch, S. (2007). Alien species in the marine and brackish ecosystem: the situation in Belgian waters Aquat. Invasions 2(3): 243-257. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=114365 details]</ref>[4].  
+
Er heerst echter een grote onduidelijkheid over het oorspronkelijke leefgebied en het tijdstip van verspreiding voor beide soorten, waardoor ze door veel wetenschappers als ‘cryptogeen’ beschouwd worden <ref name = 4a>Kerckhof, F.; Haelters, J.; Gollasch, S. (2007). Alien species in the marine and brackish ecosystem: the situation in Belgian waters Aquat. Invasions 2(3): 243-257. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=114365 details]</ref>.  
 
<P>
 
<P>
 
<BR>
 
<BR>
Line 31: Line 33:
 
===<span style="color:#00787A">Eerste waarneming in België</span>===
 
===<span style="color:#00787A">Eerste waarneming in België</span>===
  
De eerste waarneming van de paalworm ''Teredo navalis'' voor onze kust dateert van 1730-1732     <ref name = 6a>Sellius, G. (1733). Historia naturalis teredinis seu Xylophagi marini, tubulo-conchoidis speciatim belgici: cum tabulis ad vivum coloratis. Apud Hermannum Besseling: Trajecti ad Rhenum (Utrecht). (30), 353, (11), 4 pl. pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=69789 details]</ref> [6]. Voor de scheepsworm ''Psiloteredo megotara'' zijn de gegevens over de vroegste waarnemingen minder duidelijk. Een aantal bronnen geven aan dat de scheepsworm hier al eeuwenlang houten kustverdedigingen en schepen teistert  <ref name = 7a>Redeke, H.C. (1912). Rapport over onderzoekingen betreffende het voorkomen van den scheepsworm (Teredo megotara Hanl.) in Nederlandsche zeevisschersvaartuigen. Landsdrukkerij: 's-Gravenhage. 47 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=120965 details]</ref><ref name = 8a>de Bruyne, R.H. (2004). Veldgids schelpen. Veldgids, 14. Jeugdbondsuitgeverij/KNNV Uitgeverij: Utrecht. ISBN 90-5011-140-8. 224 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=69123 details]</ref> [7,8], maar een eerste waarnemingsjaar werd niet teruggevonden.
+
De eerste waarneming van de paalworm ''Teredo navalis'' voor onze kust dateert van 1730-1732 <ref name = 6a>Sellius, G. (1733). Historia naturalis teredinis seu Xylophagi marini, tubulo-conchoidis speciatim belgici: cum tabulis ad vivum coloratis. Apud Hermannum Besseling: Trajecti ad Rhenum (Utrecht). (30), 353, (11), 4 pl. pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=69789 details]</ref>. Voor de scheepsworm ''Psiloteredo megotara'' zijn de gegevens over de vroegste waarnemingen minder duidelijk. Een aantal bronnen geven aan dat de scheepsworm hier al eeuwenlang houten kustverdedigingen en schepen teistert  <ref name = 7a>Redeke, H.C. (1912). Rapport over onderzoekingen betreffende het voorkomen van den scheepsworm (''Teredo megotara'' Hanl.) in Nederlandsche zeevisschersvaartuigen. Landsdrukkerij: 's-Gravenhage. 47 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=120965 details]</ref><ref name = 8a>de Bruyne, R.H. (2004). Veldgids schelpen. Veldgids, 14. Jeugdbondsuitgeverij/KNNV Uitgeverij: Utrecht. ISBN 90-5011-140-8. 224 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=69123 details]</ref>, maar een eerste waarnemingsjaar werd niet teruggevonden.
 
<P>
 
<P>
 
<BR>
 
<BR>
Line 38: Line 40:
 
===<span style="color:#00787A">Verspreiding in België</span>===
 
===<span style="color:#00787A">Verspreiding in België</span>===
  
TEKST
+
Vandaag de dag worden zowel de paalworm ''Teredo navalis'' als de scheepsworm ''Psiloteredo megotara'' nog regelmatig waargenomen in drijfhout en scheepswrakken <ref name = 8a> </ref>. Zo werd bijvoorbeeld op 15 januari 2005 op het Oostendse strand (ter hoogte van de site Halve Maan) een blok hout gevonden met daarin een groot aantal nog levende paalwormen ''Teredo navalis'' <ref name = 9a>Kerckhof, F.; Haelters, J. (2005). Enkele opmerkelijke waarnemingen en strandingen in 2004 en 2005 De Strandvlo 25(3-4): 101-105. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=78684 details]</ref>. Interessant om weten is dat ook het hout van het in 2008 afgebroken oosterstaketsel van Oostende op meerdere plaatsen infecties met paalwormen bevatte <ref name = 10a>Kerckhof, F. (2008). Cis de strandjutter: Paalwormen of de “mieter” van de zee De Grote Rede 21: 17. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=121519 details]</ref>.<P>
 
+
In 1981 waren er langs de Belgische kust meerdere meldingen van de scheepsworm ''Psiloteredo megotara'' in aangespoeld hout <ref name = 11a> Kerckhof, F. (1981). Uit het Natuurhistorisch Archief, aflevering 1 De Strandvlo 1(4): 100-108. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=18031 details]</ref>. Deze soort is minder algemeen dan de paalworm. De scheepsworm kan ook voorkomen in niet-beschermde houten constructies die onder de laagwaterlijn liggen <ref name = 8a> </ref>.
 
<P>
 
<P>
 
<BR>
 
<BR>
 
<P>
 
<P>
 +
 
===<span style="color:#00787A">Verspreiding in onze buurlanden</span>===
 
===<span style="color:#00787A">Verspreiding in onze buurlanden</span>===
  
TEKST
+
In 1730 werd de gehele Nederlandse kust, gaande van Zeeland tot West-Friesland, ernstig getroffen door de schade van paalwormen aan de houten onderdelen van kades, sluisdeuren en dijken. De beschadiging van sluisdeuren leidde tot een zware vloed, waarbij sommige publicaties hierover de titel “Holland in gevaar” meekregen. De Nederlanders geloofden dat de paalworm uit Azië kwam en zagen zijn komst als een straf van God <ref name = 12a>van Benthem Jutting, T. (1943). Mollusca(I) C. Lamellibranchia. Fauna van Nederland, 12. A.W. Sijthoff: Leiden. 477 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=56751 details]</ref>. Verspreidingsgegevens van de scheepsworm in Nederland zijn eerder schaars. In 1930 en 1937 werd deze soort opgemerkt in drijfhout <ref name = 13a>(1951). ''Teredo megotara'' Forbes & Hanley "scheepsworm" Het Zeepaard 11(1): 17-18. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=114098 details] </ref>. Recent meldde men dat zowel de scheeps- als de paalworm voorkomen langs de hele Nederlandse kust en op alle Waddeneilanden <ref name = 3a> </ref><ref name = 14a>de Bruyne, R.H. (1991). Schelpen van de Nederlandse kust. Jeugdbondsuitgeverij/KNNV Uitgeverij: Utrecht. ISBN 90-5107-017-9. III, 165 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=4966 details]</ref>.
 
+
Beide soorten paalwormen worden algemeen teruggevonden langs de kusten van Groot-Brittannië en Ierland. Terwijl de paalworm eerder voorkomt langs de zuidelijke kust van Groot-Brittannië, is de scheepsworm aanwezig langs de noordkust, zelfs tot aan de Faeröer-eilanden <ref name = 15a>Seaward, D.R. (1990). Distribution of the marine molluscs of north west Europe. Nature Conservancy Council/The Conchological Society of Great Britain and Ireland: Peterborough. 114 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=12489 details]</ref>.<P>
 +
Beide soorten worden gemeld langs de Duitse, Noorse en Zweedse kust <ref name = 15a> </ref><ref name = 16a>Norman, E. (1977). The geographical distribution and the growth of the wood-boring molluscs ''Teredo navalis'' L., ''Psiloteredo megotara'' (Hanley) and ''Xylophaga dorsalis'' (Turton) on the Swedish west coast Ophelia 16(2): 233-250. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=113670 details]</ref><ref name = 17a>    Gollasch, S. (2009). ''Teredo navalis'' Linnaeus, common shipworm (Teredinidae, Mollusca), in: DAISIE (Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe) et al. (2009). Handbook of alien species in Europe. Invading Nature - Springer Series in Invasion Ecology, 3: pp. 299. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=135059 details]</ref> en langs de Franse kust vanaf de Belgische grens tot aan Bretagne <ref name = 17a> </ref>.
 
<P>
 
<P>
 
<BR>
 
<BR>
 
<P>
 
<P>
 
 
  
 
===<span style="color:#00787A">Wijze van introductie</span>===
 
===<span style="color:#00787A">Wijze van introductie</span>===
  
TEKST
+
Beide soorten verspreiden zich op een natuurlijke wijze via drijfhout, maar maken ook gretig gebruik van houten schepen. Zowel de paal- als de scheepsworm slaagden erin hun leefgebied heel vroeg uit te breiden, zodat hun oorspronkelijke herkomst moeilijk te achterhalen is en ze als ‘cryptogene soort’ bestempeld worden (zie ook ’oorspronkelijke verspreiding’) <ref name = 1a> </ref><ref name = 4a> </ref>.
  
 
<P>
 
<P>
 
<BR>
 
<BR>
 
<P>
 
<P>
 +
 
===<span style="color:#00787A">Redenen waarom deze soort zo succesrijk is in onze contreien</span>===
 
===<span style="color:#00787A">Redenen waarom deze soort zo succesrijk is in onze contreien</span>===
  
TEKST
+
De aanwezigheid van hout is het enige wat beide soorten paalwormen nodig hebben om te kunnen overleven.<P>
 
+
Deze weekdieren planten zich snel, massaal en heel efficiënt voort. De wijfjes produceren 3 tot 4 keer per jaar 1 à 5 miljoen eitjes. De dieren kennen daarnaast een efficiënte broedzorg: de jongen doorlopen alle larvale stadia in broedzakken ter hoogte van de kieuwen van het moederdier. Daarna worden de larven in het water vrijgelaten en hebben ze tot 2 weken tijd om geschikt hout te vinden. Nog vóór ze drie maanden oud zijn, kunnen ze zich al voortplanten! Paalwormen kunnen ongeveer 3 jaar oud worden <ref name = 18a>Grzimek, B.; Kraus, O.; Riedl, R.; Thenius, E.; Butot, L.J.M. (Ed.) (1971). Het leven der dieren: encyclopedie van het dierenrijk: 3. Weekdieren en stekelhuidigen. Het leven der dieren: encyclopedie van het dierenrijk, 3. Spectrum: Utrecht. 632 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=10396 details]</ref>.<P>
 +
Paalwormen en hun larven kennen een hoge resistentie tegen ongunstige levensomstandigheden. Paalwormen kunnen brak water verdragen tot een zoutgehalte van minimum 9 PSU <ref name = 1a> </ref>, terwijl deze grens bij de scheepsworm iets hoger ligt <ref name = 16a> </ref>. Ter vergelijking: het zeewater in het Belgisch deel van de Noordzee heeft een zoutgehalte van ongeveer 35 PSU.<P>
 +
Noors onderzoek heeft aangetoond dat de scheepsworm ''Psiloteredo megotara'' zich daar voortplant tijdens de zomermaanden. Dan liggen heel veel (deels) houten zeilschepen en pleziervaartuigen in het water, waardoor de larven veel makkelijker een geschikte woonplaats kunnen vinden <ref name = 19a>Nair, N.B. (1962). Ecology of marine fouling and wood-boring organisms of western Norway Sarsia 8: 1-88, plates 1-9. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=125878 details]</ref>.
 
<P>
 
<P>
 
<BR>
 
<BR>
 
<P>
 
<P>
 
  
 
===<span style="color:#00787A">Factoren die de verspreiding beïnvloeden</span>===
 
===<span style="color:#00787A">Factoren die de verspreiding beïnvloeden</span>===
  
TEKST
+
Een snelle en massale voortplanting zorgt voor de vlotte verspreiding van paalwormen. Bij één voortplantingscyclus zien onder gunstige omstandigheden ongeveer twee miljoen larven het levenslicht. De larven blijven ongeveer twee weken vrij in de waterkolom leven. Ze zijn bestand tegen een breed spectrum aan omgevingsomstandigheden (temperatuur en zoutgehalte), wat nuttig is om de weinige stukjes drijfhout of houten schepen te kunnen koloniseren. Boomstammen of scheepsrompen kunnen vele maanden op zee rondzwalpen en scheepswormen vele honderden kilometers ver transporteren. Eenmaal een paalworm zich in een stuk hout heeft genesteld, verlaat hij zijn woonplaats nooit meer <ref name = 1a> </ref>.
 
<P>
 
<P>
 
<BR>
 
<BR>
Line 78: Line 82:
 
===<span style="color:#00787A">Effecten of potentiële effecten en maatregelen</span>===
 
===<span style="color:#00787A">Effecten of potentiële effecten en maatregelen</span>===
  
TEKST
+
<div style="float:left;width:200pt;padding:0.8em 1em 0.4em 0em">[[Image:NR 1.jpg|caption|left|265px|]]
 +
<div style="text-align: left;font-size:80%">Het dichtschroeien van een scheepsromp <br> Foto: William Pearl - Kuniyoshi Project
 +
</div></div>
 +
 
 +
Elke houten constructie diende vroeger beschermd te worden tegen paalwormen, ook wel ‘termieten van de zee’ genoemd. De allereerste technieken omvatten het dichtschroeien van scheepsrompen (zie tekening), het tijdelijk op het strand trekken van de schepen of ze voor langere tijd in zoetwater leggen <ref name = 1a> </ref>. De Chinese, Egyptische en Romeinse zeevaarders maakten al gebruik van chemische afwerende verven, of het beslaan van de houten panelen met koperen of loden platen <ref name = 1a> </ref><ref name = 2a> </ref>. Ook werden schepen gemaakt met een dubbele romp, waarvan bij beschadiging door paalwormen enkel de buitenste laag moest vervangen worden.<P>
 +
In Europa gebruikte men eertijds teer of ‘creosote’ als beschermings- en bestrijdingsmiddel. Creosote is een heel effectief middel dat bekomen wordt uit de destillatie van koolteer. Creosote heeft echter twee grote nadelen: de beschermende laag moet jaarlijks vernieuwd worden en het is een heel toxisch en kankerverwekkend product. Omwille van dit laatste werd het in veel landen verboden <ref name = 20a>Weis, J.S.; Weis, P. (1996). The effects of using wood treated with chromated copper arsenate in shallow-water environments: a review Estuaries 19(2A): 306-310. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=116371 details]</ref>. De moderne alternatieven zijn anti-aangroeiverven - ook wel ‘anti-foulings’ genoemd - op basis van zware metaalzouten die koper, tin en andere biocides bevatten. Het gebruik van organotin-verven (zoals [[TBT]]) is sinds januari 2008 verboden. Ze verstoren immers de hormoonwerking van heel wat mariene organismen.<P>
  
 +
Een veelgebruikt alternatief in de havens van de Verenigde Staten is het omwikkelen van houten pijlers met een plastic folie, zodat paalwormen niet bij het hout kunnen komen. Dit wordt echter minder toegepast in Europese havens <ref name = 1a> </ref>. Aan de Belgische kust wordt gebruik gemaakt van tropische hardhoutsoorten (mét het FSC-duurzaamheidslabel, dus afkomstig uit duurzaam bosbeheer!), waarvan gekend is dat ze moeilijker doorboord worden door paalwormen <ref name = 21a>Persoonlijke mededeling door [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=person&persid=5709 Miguel Berteloot] 2009.</ref>. Maar bij de afbraak van het oosterstaketsel in Oostende in 2008 bleek het houten paalwerk uit tropisch hardhout toch op verschillende plaatsen aangetast door paalwormen ''Teredo navalis'' <ref name = 10a> </ref>.
 
<P>
 
<P>
 
<BR>
 
<BR>
Line 85: Line 95:
  
 
===<span style="color:#00787A">Specifieke kenmerken</span>===
 
===<span style="color:#00787A">Specifieke kenmerken</span>===
TEKST
+
<div style="float:left;width:186pt;padding:0.4em 0.4em 0em 0em">[[Image:Paalwormen.jpg|caption|left|250px|]]
 +
<div style="text-align: left;font-size:80%">Palet (links) en schelp (rechts) van de paalworm  en de scheepsworm. Het ‘oortje’ <br> is aangeduid met de pijl. <br> Tekening: naar de Bruyne (1991) <ref name = 14a/> </div></div>
 +
 
 +
De paal- en scheepsworm zijn, in tegenstelling tot wat hun naam doet vermoeden, geen wormen maar weekdieren. Ze zijn nog het best te vergelijken met boormosselen. Vooraan hebben ze mini-schelpklepjes met scherpe ribbels, die dienst doen als boorkop. De rest van hun lichaam is langgerekt en smal. Met wrikkende bewegingen maken de dieren daarmee woongangen in het hout. De wanden bekleden ze met een dun kalklaagje. Aan het achtereinde dragen de scheepswormen nog twee spatelvormige schelpstukjes, de zogenaamde ‘paletten’, waarmee ze het gangetje kunnen afsluiten. Bij de paalworm hebben deze palletjes een gebogen steeltje en zijn ze bovenaan wat ingesneden, terwijl deze bij de scheepsworm een recht steeltje hebben en niet ingesneden zijn (zie figuur) <ref name = 14a> </ref>.<P>
 +
Het lichaam van de paalworm is doorgaans 15 tot 30 centimeter lang, maar er werd wel al eens een exemplaar van 59 centimeter gevonden <ref name = 1a> </ref>. De lengte van de scheepsworm is nogal variabel en blijkbaar afhankelijk van het gebied waarin ze voorkomen. Zo werden al exemplaren gevonden van 65 centimeter, terwijl de dieren in andere gebieden gemiddeld 26 cm lang worden <ref name = 19a> </ref>.<P>
  
 +
<div style="float:right;width:150pt;padding:0.4em 1em 0.4em 0.5em">[[Image:Teredo navalis2.jpg|caption|right|200px|]]
 +
<div style="text-align: right;font-size:80%">Schelp paalworm <br> Foto: Hans Hillewaert</div></div>
 +
 +
Beide soorten kunnen van elkaar onderscheiden worden door verschillen in de vorm van hun schelpen. Deze ‘boorkopschelpen’ zijn opvallend klein: gemiddeld 1 centimeter bij de paalworm en 1,2 centimeter bij de scheepsworm. De vorm van de schelpjes kan bij de paalworm nog het best vergeleken worden met die van een ouderwetse brandweerhelm (zie figuur boven), waarbij het achterste deel van de schelp de vorm van een oor heeft. Bij de scheepsworm is de vorm van dit ‘oor’ groter en boven de rest van de schelp uitstekend (zie figuur onder) <ref name = 8a> </ref>.<P>
 +
 +
Het hout dat ze uitboren dient meteen als voedsel. Omdat hout het moeilijk verteerbare cellulose bevat, herbergt het spijsverteringsstelsel van scheepswormen speciale bacteriën die hen helpen bij de afbraak van de cellulose <ref name =1a> </ref>. Alleen met de kern of het spinthout hebben paalwormen het moeilijker. Spinthout bevat immers looistoffen die het hout onaantrekkelijk maken.<P>
 +
Deze weekdieren beginnen hun leven altijd als mannetjes en veranderen later in de levenscyclus in vrouwtjes, een fenomeen dat wetenschappers ‘protandrisch hermafrodiet’ noemen.
 
<P>
 
<P>
 
<BR>
 
<BR>
Line 93: Line 114:
 
===<span style="color:#00787A">Weetjes</span>===
 
===<span style="color:#00787A">Weetjes</span>===
  
====<span style="color:#00787A">''TITEL''</span>====
+
====<span style="color:#00787A">''Ingenieuze boorders''</span>====
 +
 
 +
Paalwormen bleken een zo vernuftig boorsysteem te hebben dat ingenieurs, betrokken bij het aanleggen van een tunnel onder de Thames rivier aan het einde van de 18e eeuw, eerst lange tijd de graaftechnieken van deze weekdieren hebben bestudeerd. Ze hebben toen hun manier van boren overgenomen: eerst een stukje boren, vervolgens de wanden bekleden en versterken, en pas daarna het volgende stukje boren, en zo verder... Deze manier van werken verlaagt namelijk het risico op instortingen aanzienlijk. Ook nu nog wordt deze techniek - in het Engels ‘tunneling shield’ genoemd - in de bouwkunde toegepast <ref name = 22a> Bagust, H. (2006). The greater genius? A biography of Marc Isambard Brunel. Ian Allen Publishing: Hersham. ISBN 978-0-7110-3175-3. 160 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=125970http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=125970 details]</ref>.
 +
 
 +
====<span style="color:#00787A">''Een doolhof van gangen''</span>====
 +
 
 +
Hoewel het in een stuk drijfhout een drukte van jewelste kan zijn, weten paalwormen toch heel goed van elkaar waar ze zich bevinden. Als je zo’n blok openmaakt, zul je zien dat de geboorde gangen wel héél dicht bij elkaar kunnen liggen, maar dat ze elkaar nooit kruisen… Ze boren meestal met de nerf van het hout mee. Als ze op het einde van het stuk hout aankomen of een andere tunnel tegenkomen, dan houden ze halt of maken ze rechtsomkeer <ref name = 1a> </ref>.
 +
 
 +
====<span style="color:#00787A">''Paal en perk stellen?''</span>====
 +
<div style="float:right;width:150pt;padding:0.4em 1em 0.4em 0.5em">[[Image:Wiki zonder copyright.jpg|caption|right|205px|]]
 +
<div style="text-align: right;font-size:80%">Foto: Wikipedia</div></div>
 +
 
 +
Beide soorten paalwormen hebben al voor grote economische ravage gezorgd. Elke houten constructie moest vroeger – en nu nog steeds – beschermd worden tegen deze ‘termieten van de zee’ <ref name = 16a> </ref>. Tegenwoordig maakt men in havens veel meer gebruik van betonnen kades en metalen of uit kunststof vervaardigde palen. Ook de scheepsrompen zijn steeds meer gemaakt uit metaal of kunststof. Door dit verlies aan houtoppervlak, wordt de mogelijke impact van beide soorten paalwormen sterk teruggedrongen.
 +
 
 +
====<span style="color:#00787A">''Paalwormen verantwoordelijk voor de ondergang van de Spaanse Armada…''</span>====
 +
 
 +
Wetenschappers vermoeden dat de paalworm verantwoordelijk was voor de ondergang van de Spaanse armada in 1588. De paalworm zou de houten schepen ‘aangevallen’ hebben toen de Spaanse vloot in de Franse en Portugese havens lag te wachten tot ze Groot-Brittannië konden binnenvallen <ref name = 1a> </ref>.
 +
 
 +
====<span style="color:#00787A">''… en concurrenten voor de ouderwetse zeerovers''</span>====
 +
 
 +
In de Middeleeuwen werden de houten koopvaardijschepen beschermd tegen paalwormen door het aanbrengen van teer. Deze beschermingslaag moest echter jaarlijks opnieuw worden aangebracht. Tijdens lange reizen was dit echter niet mogelijk. In tropische wateren, waar de invasie van paalwormen doorgaans feller is dan in meer gematigde gebieden, werden meer schepen tot zinken gebracht door paalwormen dan door piraten en zeerovers… <ref name = 1a> </ref>.
 +
<P>
 +
<BR>
 +
<P>
 +
===<span style="color:#00787A">Hoe verwijzen naar deze pagina?</span>===
 +
{{Kader6|
 +
SoortnaamLt=Paalwormen - ''Teredo navalis'' en ''Psiloteredo megotara''|
 +
Naamlector=Thierry Backeljau|
 +
refid=210320|}}
  
TEKST
 
 
<P>
 
<P>
 
<BR>
 
<BR>

Latest revision as of 10:56, 26 January 2012

Warning: Deze pagina wordt niet langer bijgewerkt. Meer recente info is te vinden op http://www.vliz.be/niet-inheemse-soorten


Paalwormen
Hoewel hun naam en vorm doet denken aan een worm, zijn de paalworm en de scheepsworm tweekleppige weekdieren, net zoals de mossel of de kokkel. Ze boren gangen in hout. Beide soorten hebben zich al vroeg verspreid over alle wereldzeeën, dankzij transport via scheepsrompen en drijfhout. Hierdoor is het moeilijk te achterhalen waar deze soorten oorspronkelijk vandaan komen. Scheeps- en paalwormen baren de zeelui al eeuwenlang zorgen, doordat ze het hout van schepen aantasten. Ze kregen dan ook de bijnaam ‘termieten van de zee’…
Teredo navalis.jpg
Foto: Marco Faasse (www.acteon.nl)




Wetenschappelijke naam

Teredo navalis Linnaeus, 1758 - paalworm

Psiloteredo megotara (Hanley in Forbes & Hanley, 1848) - scheepsworm

Beide soorten behoren tot de familie van de ‘paalwormen’. Gezien ze heel sterk op elkaar gelijken in biologie en ecologie, zullen ze in deze fiche samen besproken worden.


Oorspronkelijke verspreiding

Verschillende klassieke auteurs zoals Aristoteles, Ovidius en Plinius maakten in hun geschriften al melding van paalwormen, zonder echter te weten wat hun identiteit of oorsprong was. Ze verwezen daarbij naar plaatsen in het Middellandse Zeegebied [1][2].

Een eventuele vroege aanwezigheid van paalwormen in de Noord-Europese regio kan niet bevestigd worden. Er zijn immers geen overleveringen of geschriften beschikbaar die rapporteren over schade toegebracht aan Vikingschepen door deze weekdieren [1].

De paalworm heeft vandaag een bijna wereldwijde verspreiding, en komt in Europa voor vanaf het Noordpoolgebied tot in de Middellandse Zee. De scheepsworm daarentegen komt enkel voor van het Noordpoolgebied tot in de Middellandse Zee [3].

Er heerst echter een grote onduidelijkheid over het oorspronkelijke leefgebied en het tijdstip van verspreiding voor beide soorten, waardoor ze door veel wetenschappers als ‘cryptogeen’ beschouwd worden [4].


Eerste waarneming in België

De eerste waarneming van de paalworm Teredo navalis voor onze kust dateert van 1730-1732 [5]. Voor de scheepsworm Psiloteredo megotara zijn de gegevens over de vroegste waarnemingen minder duidelijk. Een aantal bronnen geven aan dat de scheepsworm hier al eeuwenlang houten kustverdedigingen en schepen teistert [6][7], maar een eerste waarnemingsjaar werd niet teruggevonden.


Verspreiding in België

Vandaag de dag worden zowel de paalworm Teredo navalis als de scheepsworm Psiloteredo megotara nog regelmatig waargenomen in drijfhout en scheepswrakken [7]. Zo werd bijvoorbeeld op 15 januari 2005 op het Oostendse strand (ter hoogte van de site Halve Maan) een blok hout gevonden met daarin een groot aantal nog levende paalwormen Teredo navalis [8]. Interessant om weten is dat ook het hout van het in 2008 afgebroken oosterstaketsel van Oostende op meerdere plaatsen infecties met paalwormen bevatte [9].

In 1981 waren er langs de Belgische kust meerdere meldingen van de scheepsworm Psiloteredo megotara in aangespoeld hout [10]. Deze soort is minder algemeen dan de paalworm. De scheepsworm kan ook voorkomen in niet-beschermde houten constructies die onder de laagwaterlijn liggen [7].


Verspreiding in onze buurlanden

In 1730 werd de gehele Nederlandse kust, gaande van Zeeland tot West-Friesland, ernstig getroffen door de schade van paalwormen aan de houten onderdelen van kades, sluisdeuren en dijken. De beschadiging van sluisdeuren leidde tot een zware vloed, waarbij sommige publicaties hierover de titel “Holland in gevaar” meekregen. De Nederlanders geloofden dat de paalworm uit Azië kwam en zagen zijn komst als een straf van God [11]. Verspreidingsgegevens van de scheepsworm in Nederland zijn eerder schaars. In 1930 en 1937 werd deze soort opgemerkt in drijfhout [12]. Recent meldde men dat zowel de scheeps- als de paalworm voorkomen langs de hele Nederlandse kust en op alle Waddeneilanden [3][13].

Beide soorten paalwormen worden algemeen teruggevonden langs de kusten van Groot-Brittannië en Ierland. Terwijl de paalworm eerder voorkomt langs de zuidelijke kust van Groot-Brittannië, is de scheepsworm aanwezig langs de noordkust, zelfs tot aan de Faeröer-eilanden [14].

Beide soorten worden gemeld langs de Duitse, Noorse en Zweedse kust [14][15][16] en langs de Franse kust vanaf de Belgische grens tot aan Bretagne [16].


Wijze van introductie

Beide soorten verspreiden zich op een natuurlijke wijze via drijfhout, maar maken ook gretig gebruik van houten schepen. Zowel de paal- als de scheepsworm slaagden erin hun leefgebied heel vroeg uit te breiden, zodat hun oorspronkelijke herkomst moeilijk te achterhalen is en ze als ‘cryptogene soort’ bestempeld worden (zie ook ’oorspronkelijke verspreiding’) [1][4].


Redenen waarom deze soort zo succesrijk is in onze contreien

De aanwezigheid van hout is het enige wat beide soorten paalwormen nodig hebben om te kunnen overleven.

Deze weekdieren planten zich snel, massaal en heel efficiënt voort. De wijfjes produceren 3 tot 4 keer per jaar 1 à 5 miljoen eitjes. De dieren kennen daarnaast een efficiënte broedzorg: de jongen doorlopen alle larvale stadia in broedzakken ter hoogte van de kieuwen van het moederdier. Daarna worden de larven in het water vrijgelaten en hebben ze tot 2 weken tijd om geschikt hout te vinden. Nog vóór ze drie maanden oud zijn, kunnen ze zich al voortplanten! Paalwormen kunnen ongeveer 3 jaar oud worden [17].

Paalwormen en hun larven kennen een hoge resistentie tegen ongunstige levensomstandigheden. Paalwormen kunnen brak water verdragen tot een zoutgehalte van minimum 9 PSU [1], terwijl deze grens bij de scheepsworm iets hoger ligt [15]. Ter vergelijking: het zeewater in het Belgisch deel van de Noordzee heeft een zoutgehalte van ongeveer 35 PSU.

Noors onderzoek heeft aangetoond dat de scheepsworm Psiloteredo megotara zich daar voortplant tijdens de zomermaanden. Dan liggen heel veel (deels) houten zeilschepen en pleziervaartuigen in het water, waardoor de larven veel makkelijker een geschikte woonplaats kunnen vinden [18].


Factoren die de verspreiding beïnvloeden

Een snelle en massale voortplanting zorgt voor de vlotte verspreiding van paalwormen. Bij één voortplantingscyclus zien onder gunstige omstandigheden ongeveer twee miljoen larven het levenslicht. De larven blijven ongeveer twee weken vrij in de waterkolom leven. Ze zijn bestand tegen een breed spectrum aan omgevingsomstandigheden (temperatuur en zoutgehalte), wat nuttig is om de weinige stukjes drijfhout of houten schepen te kunnen koloniseren. Boomstammen of scheepsrompen kunnen vele maanden op zee rondzwalpen en scheepswormen vele honderden kilometers ver transporteren. Eenmaal een paalworm zich in een stuk hout heeft genesteld, verlaat hij zijn woonplaats nooit meer [1].


Effecten of potentiële effecten en maatregelen

NR 1.jpg
Het dichtschroeien van een scheepsromp
Foto: William Pearl - Kuniyoshi Project
Elke houten constructie diende vroeger beschermd te worden tegen paalwormen, ook wel ‘termieten van de zee’ genoemd. De allereerste technieken omvatten het dichtschroeien van scheepsrompen (zie tekening), het tijdelijk op het strand trekken van de schepen of ze voor langere tijd in zoetwater leggen [1]. De Chinese, Egyptische en Romeinse zeevaarders maakten al gebruik van chemische afwerende verven, of het beslaan van de houten panelen met koperen of loden platen [1][2]. Ook werden schepen gemaakt met een dubbele romp, waarvan bij beschadiging door paalwormen enkel de buitenste laag moest vervangen worden.

In Europa gebruikte men eertijds teer of ‘creosote’ als beschermings- en bestrijdingsmiddel. Creosote is een heel effectief middel dat bekomen wordt uit de destillatie van koolteer. Creosote heeft echter twee grote nadelen: de beschermende laag moet jaarlijks vernieuwd worden en het is een heel toxisch en kankerverwekkend product. Omwille van dit laatste werd het in veel landen verboden [19]. De moderne alternatieven zijn anti-aangroeiverven - ook wel ‘anti-foulings’ genoemd - op basis van zware metaalzouten die koper, tin en andere biocides bevatten. Het gebruik van organotin-verven (zoals TBT) is sinds januari 2008 verboden. Ze verstoren immers de hormoonwerking van heel wat mariene organismen.

Een veelgebruikt alternatief in de havens van de Verenigde Staten is het omwikkelen van houten pijlers met een plastic folie, zodat paalwormen niet bij het hout kunnen komen. Dit wordt echter minder toegepast in Europese havens [1]. Aan de Belgische kust wordt gebruik gemaakt van tropische hardhoutsoorten (mét het FSC-duurzaamheidslabel, dus afkomstig uit duurzaam bosbeheer!), waarvan gekend is dat ze moeilijker doorboord worden door paalwormen [20]. Maar bij de afbraak van het oosterstaketsel in Oostende in 2008 bleek het houten paalwerk uit tropisch hardhout toch op verschillende plaatsen aangetast door paalwormen Teredo navalis [9].


Specifieke kenmerken

Paalwormen.jpg
Palet (links) en schelp (rechts) van de paalworm en de scheepsworm. Het ‘oortje’
is aangeduid met de pijl.
Tekening: naar de Bruyne (1991) [13]
De paal- en scheepsworm zijn, in tegenstelling tot wat hun naam doet vermoeden, geen wormen maar weekdieren. Ze zijn nog het best te vergelijken met boormosselen. Vooraan hebben ze mini-schelpklepjes met scherpe ribbels, die dienst doen als boorkop. De rest van hun lichaam is langgerekt en smal. Met wrikkende bewegingen maken de dieren daarmee woongangen in het hout. De wanden bekleden ze met een dun kalklaagje. Aan het achtereinde dragen de scheepswormen nog twee spatelvormige schelpstukjes, de zogenaamde ‘paletten’, waarmee ze het gangetje kunnen afsluiten. Bij de paalworm hebben deze palletjes een gebogen steeltje en zijn ze bovenaan wat ingesneden, terwijl deze bij de scheepsworm een recht steeltje hebben en niet ingesneden zijn (zie figuur) [13].

Het lichaam van de paalworm is doorgaans 15 tot 30 centimeter lang, maar er werd wel al eens een exemplaar van 59 centimeter gevonden [1]. De lengte van de scheepsworm is nogal variabel en blijkbaar afhankelijk van het gebied waarin ze voorkomen. Zo werden al exemplaren gevonden van 65 centimeter, terwijl de dieren in andere gebieden gemiddeld 26 cm lang worden [18].

Teredo navalis2.jpg
Schelp paalworm
Foto: Hans Hillewaert
Beide soorten kunnen van elkaar onderscheiden worden door verschillen in de vorm van hun schelpen. Deze ‘boorkopschelpen’ zijn opvallend klein: gemiddeld 1 centimeter bij de paalworm en 1,2 centimeter bij de scheepsworm. De vorm van de schelpjes kan bij de paalworm nog het best vergeleken worden met die van een ouderwetse brandweerhelm (zie figuur boven), waarbij het achterste deel van de schelp de vorm van een oor heeft. Bij de scheepsworm is de vorm van dit ‘oor’ groter en boven de rest van de schelp uitstekend (zie figuur onder) [7].

Het hout dat ze uitboren dient meteen als voedsel. Omdat hout het moeilijk verteerbare cellulose bevat, herbergt het spijsverteringsstelsel van scheepswormen speciale bacteriën die hen helpen bij de afbraak van de cellulose [1]. Alleen met de kern of het spinthout hebben paalwormen het moeilijker. Spinthout bevat immers looistoffen die het hout onaantrekkelijk maken.

Deze weekdieren beginnen hun leven altijd als mannetjes en veranderen later in de levenscyclus in vrouwtjes, een fenomeen dat wetenschappers ‘protandrisch hermafrodiet’ noemen.


Weetjes

Ingenieuze boorders

Paalwormen bleken een zo vernuftig boorsysteem te hebben dat ingenieurs, betrokken bij het aanleggen van een tunnel onder de Thames rivier aan het einde van de 18e eeuw, eerst lange tijd de graaftechnieken van deze weekdieren hebben bestudeerd. Ze hebben toen hun manier van boren overgenomen: eerst een stukje boren, vervolgens de wanden bekleden en versterken, en pas daarna het volgende stukje boren, en zo verder... Deze manier van werken verlaagt namelijk het risico op instortingen aanzienlijk. Ook nu nog wordt deze techniek - in het Engels ‘tunneling shield’ genoemd - in de bouwkunde toegepast [21].

Een doolhof van gangen

Hoewel het in een stuk drijfhout een drukte van jewelste kan zijn, weten paalwormen toch heel goed van elkaar waar ze zich bevinden. Als je zo’n blok openmaakt, zul je zien dat de geboorde gangen wel héél dicht bij elkaar kunnen liggen, maar dat ze elkaar nooit kruisen… Ze boren meestal met de nerf van het hout mee. Als ze op het einde van het stuk hout aankomen of een andere tunnel tegenkomen, dan houden ze halt of maken ze rechtsomkeer [1].

Paal en perk stellen?

Wiki zonder copyright.jpg
Foto: Wikipedia

Beide soorten paalwormen hebben al voor grote economische ravage gezorgd. Elke houten constructie moest vroeger – en nu nog steeds – beschermd worden tegen deze ‘termieten van de zee’ [15]. Tegenwoordig maakt men in havens veel meer gebruik van betonnen kades en metalen of uit kunststof vervaardigde palen. Ook de scheepsrompen zijn steeds meer gemaakt uit metaal of kunststof. Door dit verlies aan houtoppervlak, wordt de mogelijke impact van beide soorten paalwormen sterk teruggedrongen.

Paalwormen verantwoordelijk voor de ondergang van de Spaanse Armada…

Wetenschappers vermoeden dat de paalworm verantwoordelijk was voor de ondergang van de Spaanse armada in 1588. De paalworm zou de houten schepen ‘aangevallen’ hebben toen de Spaanse vloot in de Franse en Portugese havens lag te wachten tot ze Groot-Brittannië konden binnenvallen [1].

… en concurrenten voor de ouderwetse zeerovers

In de Middeleeuwen werden de houten koopvaardijschepen beschermd tegen paalwormen door het aanbrengen van teer. Deze beschermingslaag moest echter jaarlijks opnieuw worden aangebracht. Tijdens lange reizen was dit echter niet mogelijk. In tropische wateren, waar de invasie van paalwormen doorgaans feller is dan in meer gematigde gebieden, werden meer schepen tot zinken gebracht door paalwormen dan door piraten en zeerovers… [1].


Hoe verwijzen naar deze pagina?

VLIZ Alien Species Consortium (2011). Paalwormen - Teredo navalis en Psiloteredo megotara. Niet-inheemse soorten van het Belgisch deel van de Noordzee en aanpalende estuaria. Vlaams Instituut voor de Zee (VLIZ). Geraadpleegd op 31-10-2024. Beschikbaar op
http://www.vliz.be/wiki/Lijst_niet-inheemse_soorten_Belgisch_deel_Noordzee_en_aanpalende_estuaria


Lector: Thierry Backeljau
VLIZ Alien Species Consortium: http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=project&proid=2170
Deze fiche (versie 2011) is ook als pdf beschikbaar op http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=210320


Geraadpleegde bronnen

  1. 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 1.10 1.11 1.12 Hoppe, K.N. (2002). Teredo navalis: the cryptogenic shipworm, in: Leppäkoski, E. et al. (Ed.) (2002). Invasive aquatic species of Europe: distribution, impacts and management. pp. 116-119. details Cite error: Invalid <ref> tag; name "1a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid <ref> tag; name "1a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid <ref> tag; name "1a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid <ref> tag; name "1a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid <ref> tag; name "1a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid <ref> tag; name "1a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid <ref> tag; name "1a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid <ref> tag; name "1a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid <ref> tag; name "1a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid <ref> tag; name "1a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid <ref> tag; name "1a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid <ref> tag; name "1a" defined multiple times with different content
  2. 2.0 2.1 Gomoiu, M.-T.; Alexandrov, B.; Shadrin, N.; Zaitsev, Y. (2002). The Black Sea: a recipient, donor and transit area for alien species, in: Leppäkoski, E. et al. (Ed.) (2002). Invasive aquatic species of Europe: distribution, impacts and management. pp. 341-350. details Cite error: Invalid <ref> tag; name "2a" defined multiple times with different content
  3. 3.0 3.1 de Bruyne, R.H.; De Boer, Th.W. (2008). Schelpen van de Waddeneilanden: overzicht van de mariene autochtone weekdieren (Mollusca) en aangespoelde schelpen van Nederlandse Waddeneilanden Texel, Vlieland, Terschelling, Ameland en Schiermonnikoog (plus incidentele vondsten elders uit het Nederlandse Waddengebied). Fontaine Uitgevers: 's-Graveland. ISBN 978-90-5956-255-4. 359 pp. details Cite error: Invalid <ref> tag; name "3a" defined multiple times with different content
  4. 4.0 4.1 Kerckhof, F.; Haelters, J.; Gollasch, S. (2007). Alien species in the marine and brackish ecosystem: the situation in Belgian waters Aquat. Invasions 2(3): 243-257. details Cite error: Invalid <ref> tag; name "4a" defined multiple times with different content
  5. Sellius, G. (1733). Historia naturalis teredinis seu Xylophagi marini, tubulo-conchoidis speciatim belgici: cum tabulis ad vivum coloratis. Apud Hermannum Besseling: Trajecti ad Rhenum (Utrecht). (30), 353, (11), 4 pl. pp. details
  6. Redeke, H.C. (1912). Rapport over onderzoekingen betreffende het voorkomen van den scheepsworm (Teredo megotara Hanl.) in Nederlandsche zeevisschersvaartuigen. Landsdrukkerij: 's-Gravenhage. 47 pp. details
  7. 7.0 7.1 7.2 7.3 de Bruyne, R.H. (2004). Veldgids schelpen. Veldgids, 14. Jeugdbondsuitgeverij/KNNV Uitgeverij: Utrecht. ISBN 90-5011-140-8. 224 pp. details Cite error: Invalid <ref> tag; name "8a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid <ref> tag; name "8a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid <ref> tag; name "8a" defined multiple times with different content
  8. Kerckhof, F.; Haelters, J. (2005). Enkele opmerkelijke waarnemingen en strandingen in 2004 en 2005 De Strandvlo 25(3-4): 101-105. details
  9. 9.0 9.1 Kerckhof, F. (2008). Cis de strandjutter: Paalwormen of de “mieter” van de zee De Grote Rede 21: 17. details Cite error: Invalid <ref> tag; name "10a" defined multiple times with different content
  10. Kerckhof, F. (1981). Uit het Natuurhistorisch Archief, aflevering 1 De Strandvlo 1(4): 100-108. details
  11. van Benthem Jutting, T. (1943). Mollusca(I) C. Lamellibranchia. Fauna van Nederland, 12. A.W. Sijthoff: Leiden. 477 pp. details
  12. (1951). Teredo megotara Forbes & Hanley "scheepsworm" Het Zeepaard 11(1): 17-18. details
  13. 13.0 13.1 13.2 de Bruyne, R.H. (1991). Schelpen van de Nederlandse kust. Jeugdbondsuitgeverij/KNNV Uitgeverij: Utrecht. ISBN 90-5107-017-9. III, 165 pp. details Cite error: Invalid <ref> tag; name "14a" defined multiple times with different content
  14. 14.0 14.1 Seaward, D.R. (1990). Distribution of the marine molluscs of north west Europe. Nature Conservancy Council/The Conchological Society of Great Britain and Ireland: Peterborough. 114 pp. details Cite error: Invalid <ref> tag; name "15a" defined multiple times with different content
  15. 15.0 15.1 15.2 Norman, E. (1977). The geographical distribution and the growth of the wood-boring molluscs Teredo navalis L., Psiloteredo megotara (Hanley) and Xylophaga dorsalis (Turton) on the Swedish west coast Ophelia 16(2): 233-250. details Cite error: Invalid <ref> tag; name "16a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid <ref> tag; name "16a" defined multiple times with different content
  16. 16.0 16.1 Gollasch, S. (2009). Teredo navalis Linnaeus, common shipworm (Teredinidae, Mollusca), in: DAISIE (Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe) et al. (2009). Handbook of alien species in Europe. Invading Nature - Springer Series in Invasion Ecology, 3: pp. 299. details Cite error: Invalid <ref> tag; name "17a" defined multiple times with different content
  17. Grzimek, B.; Kraus, O.; Riedl, R.; Thenius, E.; Butot, L.J.M. (Ed.) (1971). Het leven der dieren: encyclopedie van het dierenrijk: 3. Weekdieren en stekelhuidigen. Het leven der dieren: encyclopedie van het dierenrijk, 3. Spectrum: Utrecht. 632 pp. details
  18. 18.0 18.1 Nair, N.B. (1962). Ecology of marine fouling and wood-boring organisms of western Norway Sarsia 8: 1-88, plates 1-9. details Cite error: Invalid <ref> tag; name "19a" defined multiple times with different content
  19. Weis, J.S.; Weis, P. (1996). The effects of using wood treated with chromated copper arsenate in shallow-water environments: a review Estuaries 19(2A): 306-310. details
  20. Persoonlijke mededeling door Miguel Berteloot 2009.
  21. Bagust, H. (2006). The greater genius? A biography of Marc Isambard Brunel. Ian Allen Publishing: Hersham. ISBN 978-0-7110-3175-3. 160 pp. details